Регенерирующее действие это: регенерирующий — это… Что такое регенерирующий?

регенерирующий — это… Что такое регенерирующий?

регенерирующий

regenerating

Русско-английский словарь математических терминов. — Американское математическое общество. Э.Д. Лоувотер. 1990.

Синонимы:

• регенерация
• регистр

Смотреть что такое «регенерирующий» в других словарях:

• регенерирующий — прил., кол во синонимов: 3 • возрождающий (15) • восстанавливающий (22) • …   Словарь синонимов

• регенерирующий — Syn: восстанавливающий …   Тезаурус русской деловой лексики

• регенерирующий реагент — регенерирующий реагент; регенерант Реагент, применяемый для регенерации ионита. Примечание. Раствор регенерирующего реагента называется регенерирующий раствор (Не рекомендуется регенерационный раствор ) …   Политехнический терминологический толковый словарь

• регенерирующий раствор — — [А. С.Гольдберг. Англо русский энергетический словарь. 2006 г.] Тематики энергетика в целом EN regenerant …   Справочник технического переводчика

• регенерирующий раствор — Раствор реагента, применяемого для химической обработки при регенерации ионита (раствор соли при Na катионите, раствор кислоты при Н катионите и раствор щелочей при OH анионите) …   Политехнический терминологический толковый словарь

• Доктор Тайсс Календула регенерирующий комплекс для лица — Латинское название Dr. Theiss Calendula Фармакологическая группа: Регенеранты и репаранты Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› L30.9 Дерматит неуточненный ›› R23.8.0* Сухость кожи Состав и форма выпуска Регенерирующий крем для лица содержит… …   Словарь медицинских препаратов

• регенерант — регенерирующий реагент; регенерант Реагент, применяемый для регенерации ионита. Примечание. Раствор регенерирующего реагента называется регенерирующий раствор (Не рекомендуется регенерационный раствор ) …   Политехнический терминологический толковый словарь

• РЕГЕНЕРАЦИЯ — РЕГЕНЕРАЦИЯ, процесс образования нового, органа или ткани на месте удаленного тем или иным образом участка организма. Очень часто Р. определяется как процесс восстановления утраченного, т.. е. образование органа, подобного удаленному. Такое… …   Большая медицинская энциклопедия

• восстанавливающий раствор — регенерирующий раствор — [А.С.Гольдберг. Англо русский энергетический словарь. 2006 г.] Тематики энергетика в целом Синонимы регенерирующий раствор EN regenerant solutionregenerating solution …   Справочник технического переводчика

• Реакторы химические —         аппараты для проведения реакций химических (См. Реакции химические). Конструкция и режим работы Р. х. определяются как агрегатным состоянием взаимодействующих веществ, так и условиями (температурой, давлением, концентрациями реагентов и… …   Большая советская энциклопедия

• ИОННЫЙ ОБМЕН — обратимый процесс стехиометрич. обмена ионами между двумя контактирующими фазами. Обычно одна из фаз р р электролита, другая ионит. Диссоциация ионогенной группы ионита дает ионную пару, фиксированный ион к рой ковалентно связан с каркасом… …   Химическая энциклопедия

Книги

• Комикс Дэдпул против Гамбита, Бен Экер, Бен Блэкер, Данило Бейрут. Регенерирующий Дегенерат и Бешеный Каджун поневоле берутся за свое последнее дельце. В комиксе Дэдпул против Гамбита им предстоит стащить цацку мифической силы укитайского бизнесмена – что… Подробнее  Купить за 539 руб
• Дэдпул. Том 2. Темное правление, Уэй Дэниел. Иногда, чтобы сделать дело как надо, нужен кто-то безумнее отстойного сыщика. Иногда вам нужен Уэйд Уилсон — Кровавый Комедиант, Регенерирующий Дегенерат, БолтливыйНаёмник… Дэдпул! А когда… Подробнее  Купить за 537 руб
• Темное правление. Дэдпул / Громовержцы, Уэй Дэниел, Диггл Энди. Иногда, чтобы сделать дело как надо, нужен кто-то безумнее отстойного сыщика. Иногда вам нужен Уэйд Уилсон — Кровавый Комедиант, Регенерирующий Дегенерат, БолтливыйНаёмник… Дэдпул! А когда… Подробнее  Купить за 537 руб

Другие книги по запросу «регенерирующий» >>

регенерирующее действие — это… Что такое регенерирующее действие?

регенерирующее действие

1) Perfume: regenerative action, regenerative effect

2) Polymers:

reclaiming action

Универсальный русско-английский словарь. Академик.ру. 2011.

• регенерирующее вещество
• регенерирующее свойство кожи

Смотреть что такое «регенерирующее действие» в других словарях:

• Корфф — лифтинг комплекс. Сыворотка+компрессы — Корфф — лифтинг комплекс. Сыворотка+компрессы Фармакологическая группа: Дерматотропные средства Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› L90.9 Атрофическое изменение кожи неуточненное ›› R23.8.1* Повышенная чувствительность кожи Состав и… …   Словарь медицинских препаратов

• Корфф — лифтинг- карандаш для кожи вокруг глаз — Корфф — лифтинг карандаш для кожи вокруг глаз Фармакологическая группа: Дерматотропные средства Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› L90.9 Атрофическое изменение кожи неуточненное ›› R23.8.1* Повышенная чувствительность кожи Состав и… …   Словарь медицинских препаратов

• Корфф — лифтинг-карандаш для кожи вокруг губ — Корфф — лифтинг карандаш для кожи вокруг губ Фармакологическая группа: Дерматотропные средства Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› L90.9 Атрофическое изменение кожи неуточненное ›› R23.8.1* Повышенная чувствительность кожи Состав и… …   Словарь медицинских препаратов

• Корфф — лифтинг-крем — Корфф — лифтинг крем Фармакологическая группа: Дерматотропные средства Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› L90.9 Атрофическое изменение кожи неуточненное ›› R23.8.1* Повышенная чувствительность кожи Состав и форма выпуска Лифтинг крем… …   Словарь медицинских препаратов

• Корфф — лифтинг-крем интенсивный — Корфф — лифтинг крем интенсивный Фармакологическая группа: Дерматотропные средства Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› L90.9 Атрофическое изменение кожи неуточненное ›› R23.8.1* Повышенная чувствительность кожи Состав и форма выпуска… …   Словарь медицинских препаратов

• Корфф — лифтинг-крем суперинтенсивный для глаз — Корфф — лифтинг крем суперинтенсивный для глаз Фармакологическая группа: Дерматотропные средства Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› L90.9 Атрофическое изменение кожи неуточненное ›› R23.8.1* Повышенная чувствительность кожи Состав и… …   Словарь медицинских препаратов

• Корфф — лифтинг-крем суперинтенсивный для лица — Корфф — лифтинг крем суперинтенсивный для лица Фармакологическая группа: Дерматотропные средства Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› L90.9 Атрофическое изменение кожи неуточненное ›› R23.8.1* Повышенная чувствительность кожи Состав и… …   Словарь медицинских препаратов

• Корфф — лифтинг-маска для лица — Корфф — лифтинг маска для лица Фармакологическая группа: Дерматотропные средства Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› L90.9 Атрофическое изменение кожи неуточненное ›› R23.8.1* Повышенная чувствительность кожи Состав и форма выпуска… …   Словарь медицинских препаратов

• Корфф — маска-лифтинг для шеи линии LIFTING MASKS — Корфф — маска лифтинг для шеи линии LIFTING MASKS Фармакологическая группа: Дерматотропные средства Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› L90.9 Атрофическое изменение кожи неуточненное ›› R23.8.1* Повышенная чувствительность кожи Состав… …   Словарь медицинских препаратов

• Сабельник-Эвалар — Фармакологические группы: Биологически активные добавки к пище (БАДы) ›› БАДы — естественные метаболиты ›› БАДы — продукты растительного, животного или минерального происхождения Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› E63 Физические …   Словарь медицинских препаратов

• Этадекс-МЭЗ — Действующее вещество ›› Гидроксиэтиламиноаденин (Hydroxyethylaminoadenine) Латинское название Etadex MEZ АТХ: ›› S01XA Прочие препараты для лечения заболеваний глаз Фармакологическая группа: Регенеранты и репаранты Нозологическая классификация… …   Словарь медицинских препаратов

Для чего нужен регенерирующий крем, как он работает, как им пользоваться?

Все лучшие косметологи планеты утверждают, что у женщины после 35 лет в косметичке должен присутствовать регенерирующий крем для кожи лица. Это активное восстанавливающее средство, которое помогает коже оставаться мягкой и упругой, а также активно ее питает.

Зачем нужен регенерирующий крем?

Регенерирующий крем – это косметическое средство, которое активизирует деление клеток эпидермиса и стимулирует обновление клеток кожного покрова. Дело в том, что с возрастом процесс самостоятельной регенерации клеток снижается, и защитная функция также становится менее сильной. В итоге для ежедневного ухода требуется состав, который будет активизировать данные процессы и способствовать омоложению кожи рук и лица.

Внимание! Регенерирующие крема разделяются по возрасту: чем старше женщина, тем более активный состав ей необходим. Также регенерирующая косметика делится на дневную и ночную. При выборе не стоит забывать и о типе своей кожи.

Свойства регенерирующего крема

Регенерирующая косметика отличается следующими основными свойствами:

• снижает скорость процесс старения кожного покрова;
• улучшает способность кожи дышать и поглощать кислород;
• ускоряет метаболизм;
• обладает лифтинг-эффектом;
• заживляет кожные микроповреждения;
• улучшает иммунитет кожи;
• насыщает клетки влагой и витаминами.

Состав

В состав регенерирующего крема входит несколько веществ, которые оказывают основной омолаживающий и восстанавливающий эффект:

• эластин и коллаген;
• антиоксиданты;
• витаминный комплекс;
• экстракты на масляной основе;
• увлажняющие компоненты;
• пептиды.

Внимание! В качественном регенерирующем креме имеются особые вещества, влияющие на уровень гормонов, которые ускоряют процессы клеточного деления.

По силе воздействия рассматриваемые составы делятся на чисто эстетические и профессиональные. Профессиональные средства содержат лечебные компоненты, которые ведут борьбу со старением кожи на клеточном уровне. Отдельно в продаже выставлены регенерирующие составы для чувствительной кожи. Они содержат антиоксиданты.

Как правильно использовать регенерирующий крем?

Чтобы эффективность от косметического средства была максимальной, необходимо соблюдать несколько рекомендаций косметологов:

• перед нанесением крема лицо следует очищать;
• для эффекта регенерирующий крем следует использовать на постоянной основе;
• перед первым применением нового состава нужно проводить тест на аллергическую реакцию.

Если после теста на аллергию на внутренней стороне запястья появились зуд, раздражение, то от данного средства лучше отказаться.

С какого возраста использовать?

Важно помнить, что в молодом возрасте механизм восстановления клеток кожного покрова работает без перебоев. Поэтому в молодом возрасте нет нужды в регенерирующей косметике, за исключением случаев, когда есть явные проблемы с кожным покровом.

Постепенное замедление естественных процессов начинается после 30 лет. Основная причина – проблемы в гормональном балансе. После 40 лет природный процесс омоложения кожи уже сведен к минимуму, и признаки старения начинают проявляться более явно.

Внимание! Поэтому косметологи советуют первые крема с восстановлением приобретать уже после 30 лет, а в 35 восстановительная косметика должна использоваться в полном объеме.

восстанавливающие средства для кожи рук и лица, заживляющие эмульсии для быстрого восстановления

В повседневной жизни наша кожа подвергается воздействию многих раздражающих факторов, таких, как неблагоприятные погодные условия или раздражение от компонентов косметики. На первый взгляд, она выглядит устойчивой и эластичной, особенно в молодые годы, но на самом деле кожа очень чувствительна и нуждается в своевременном лечении и восстановлении.

Наиболее восприимчивой к воздействию активных лечебных компонентов кожа становится в то время, когда мы спим, так как она расслаблена и свободна от макияжа.

Именно поэтому ночные кремы имеют возможность проникать глубоко в кожу и дают ей восемь часов на омоложение и увлажнение. В то время, когда дневные кремы рассчитаны на защиту кожи от внешних воздействий, ночные работают как регенерирующие и восстанавливающие.

Что это такое

Регенерирующий ночной крем — это многофакторный восстановитель кожи, так как его задача состоит в том, чтобы свести к минимуму раздражения и микротравмы, увлажнить кожу и компенсировать её естественный липидный слой. Такое средство необходимо в любом возрасте, но особенно актуально для женщин, начиная с 28 лет.

Восстанавливающими и заживляющими свойствами обладают многие природные компоненты.

Ингредиенты регенерирующих кремов варьируются в зависимости от производителя. Можно приобрести крем со змеиным жиром, аргинином, муцином улиток, которые входят в состав эмульсий и средств для наиболее эффективного восстановления кожи.

Виды

Защитный крем должен мягко смазывать кожу, улучшать ее увлажнение, успокаивать, предотвращать раздражение и защищать от старения. В идеале после применения он оставляет бархатистую поверхность и разглаживает кожу.

О том, как приготовить регенерирующий крем для лица самостоятельно, вы узнаете из следуюшего видео.

В зависимости от того, на какие проблемы призван повлиять состав крема, выделяют кремы для рук и лица; средства, применяемые после ожогов или регенерации для сухой и склонной к аллергиям кожи.

• Защитные и регенерирующие кремы для руки и лица рекомендовано применять работникам вредных производств, а также людям, часто бывающим на морозе и ярком солнце.
• Увлажняющие средства хороши в качестве анти-возрастных и при восстановлении сухой и шелушащейся кожи.
• Препараты, содержащие пантенол, помогут при лечении всевозможных видов ожогов.

Состав

Обычно в составе регенерирующего крема для рук содержится глицерин и такое вещество, как ланолин или аллантоин, а также присутствуют парабены, которые являются консервантами. Аллантоин стимулирует рост новых клеток, ускоряет процесс регенерации, оказывает благотворное влияние на заживление повреждений кожи. Он имеет смягчающие и слегка кератолитические свойства и, следовательно, регулирует процесс отшелушивания эпидермиса.

Добавляется оливковое масло, кератин, витамин Е.

Витамин Е — один из самых эффективных антиоксидантов. Он замедляет процессы старения кожи, повышает устойчивость (также к УФ — излучению) и усиливает ее липидный слой, что делает кожу более упругой и отталкивающей неблагоприятные внешние факторы. Он успокаивает раздражение и предотвращает его в последующем. При систематическом использовании он стимулирует регенеративные процессы кожи, улучшает ее внешний вид и состояние.

Облепиха с мумие, или экстракт такого растения, как василёк, также обладают регенерирующими свойствами.

В некоторых составах присутствуют инновационные лечебные комплексы, например, комплекс Armakon Nutrio Pro-V, который является основным действующим компонентом крема «Армакон: Велум».

• В составе спортивного крема «Вивакс» находится уникальный пептидный комплекс.
• Есть крем с серебром и пантенолом, который входит в серию «Remederm«. Пантенол является естественным компонентом кожи и косметических активных веществ: увеличивает количество воды в поверхностных слоях кожи, делая ее мягкой, гладкой и упругой; стимулирует восстановление легких повреждений кожи; устраняет раздражение, покраснение и зуд. Ионы серебра имеют ярко выраженное антибактериальное действие.
• В составе крема от Topicrem Cica присутствуют такие минералы, как марганец, цинк, магний, медь, а также гиалуроновая кислота, натуральный пчелиный воск и касторовое масло. Пчелиный воск создаёт на поверхности эпидермиса плёнку, препятствующую проникновению вредных веществ и потере влаги, являясь своеобразными «защитными перчатками» для рук.
• Mizon создал средство на основе секреции улиток: 92 % в составе занимает муцин.

• Крем для рук от марки Weleda содержит в своём составе масло гранатовых косточек и кунжута, не имеет искусственных консервантов.
• В состав средства «Garda Standard» входят провитамины и дополнительные питательные компоненты, состав которых производитель не раскрывает, нет парабенов и силиконов.
• Основной ингредиент крема «Escargot Original Repair Cream» — это секреция улиток, богатая гликозаминогликанами, восстанавливающими клетки эпидермиса.
• В составе французского Exfoliac «Reconstructive Cream» достаточно много синтетических компонентов: бутилен гликоль, пропилен гликоль, полисорбат, метилпарабен и мочевина. Однако, наряду с этим присутствует масло ши, глицерин и пчелиный воск.

Масло Ши — источник ненасыщенных жирных кислот, витаминов: A, E, F, фитостеринов и коричной кислоты, которая представляет собой естественный УФ — фильтр.

Производители

Рассмотрим подробнее наиболее зарекомендовавшие себя средства для регенерации кожи.

• «Невская косметика» производит регенерирующий крем «Мистер Чистер», рассчитанный на восстановление кожи рук. Это средство создано по заказу Министерства здравоохранения и социального развития РФ именно с целью получения восстановительного эффекта на коже рук, подвергающейся вредному воздействию всевозможных химических веществ.

Объём 100 мл, стоимость 70 р.

• Российский производитель «РусХимХолдинг» предлагает крем «Армакон: Велум» — это средство, созданное для защиты кожи лица и рук от всевозможных погодных явлений. Его разработали исключительно для людей, работающих на железнодорожном транспорте в сложных климатических условиях. Позиционируется как защитное средство, не содержащее парабенов и силикона. Стоит около 150 р. За 100 мл.
• Крем «Вивакс» создан российскими учёными в качестве регенерирующего средства при занятиях спортом. Показанием к применению могут быть растяжения, гематомы, усталость мышц и травмы связок; также он рассчитан для профилактики варикозного расширения. Стоимость от 990 р. до 1200р. за 200 мл.
• Louis Widmer предлагает серию «Remederm» — кремы, имеющие в составе ионы серебра, рассчитанные на восстановление чрезвычайно сухих, покрасневших и раздражённых зон лица, тела или рук, предлагается для дневного и ночного ухода. Стоимость 75 мл крема для рук составляет 40 р.

• Восстанавливающий крем «Topicrem Cica» для лица и тела разработан для лечения ссадин, порезов и раздражений у взрослых и у детей. Средство является гипоаллергенным, протестировано под контролем дерматологов. «Topicrem Cica» стоит 614 р., объём тюбика 40 мл.
• Марка корейской косметики Mizon предлагает «Mizon All in One Snail Repair Cream», который рассчитан на ускоренное восстановление повреждений нежной кожи лица. Одновременно он обладает увлажняющими свойствами и успокаивает раздражённую кожу. Стоимость 1600 р. за 75 мл.
• Бренд швейцарской натуральной косметики Weleda представил восстанавливающий крем для рук «Granatapfel Aktive Regeneration Straffende Tagespflege», относящийся к серии средств 40+. Производитель обещает, что это средство имеет в своём составе исключительно природные компоненты и эффективно защищает кожу на руках от старения. Стоимость за 30 мл составляет 750 р.

• Крем «Garda Standard» разработан российскими учёными и производится компанией «Вентэил Групп». Он подтвердил свои регенерирующие качества в процессе лабораторных испытаний и соответствует стандартам ГОСТ Р ИСО (система экологического менеджмента), стандартам, распространяющимся на косметические кремы и ещё 7 критериям стандартизации, включая европейские. «Garda Standard» заживляет микротрещины на коже, восстанавливая её и стимулируя естественную защитную функцию. Стоимость в пределах 100 р. за 100мл.
• Французская марка Elensilia предлагает «Escargot Original Repair Cream», получивший в Корее по итогам клинических испытаний статус «Лучший косметический крем». Поскольку в его состав входит муцин улитки, данный крем является увлажняющим, регенерирующим и улучшающим эластичность кожи. Ценник составляет 1600 р. за 50 мл.
• Французская косметическая фирма Noreva создала «Exfoliac Reconstructive Cream», рассчитанный на восстановление эпидермиса после агрессивных процедур, применяемых для лечения акне. Он восстанавливает гидролипидную плёнку кожи и укрепляет её барьерную функцию. Является и дневным, и ночным средством. 40 мл стоят 750 р.

• Итальянский бренд Collistar создал люксовый регенерирующий крем для склонной к аллергии кожи: «Trattamento Riparatore Antirughe». Производитель обещает эффект увлажнения и восстановления, сопоставимый с лифтингом. Стоимость 4776 р. за 50 мл.

• «Eco Line» — это средство, произведённое российским ООО «Лаборатория безопасности». Данный крем изготовлен в соответствии с ГОСТом, он восстанавливает кожу лица и рук после негативного воздействия УФ – лучей, мороза, ветра и снега. Объём 100 мл 60р.
• L’Oreal предлагает регенерирующее средство для волос, Elseve «Полное восстановление 5», которое позиционируется производителем в качестве крема для волос. Судя по аннотации, средство должно проникать внутрь микротрещин волос, заполнять их и восстанавливать нарушенную структуру. Стоимость 300 р. за 100 мл.

Отзывы

Прежде чем приобретать тот или иной регенерирующий крем, стоит ознакомиться с отзывами и выбрать лучший.

• Регенерирующий крем «Мистер Чистер» имеет хорошие отзывы, его советуют применять для сухой и склонной к воспалениям кожи рук. Покупатели отмечают полезный состав и действенность этого средства.

• Потребители отмечают, что были удивлены действенностью крема «Армакон: Велум», он хорошо увлажняет кожу лица и рук, особенно хорош в качестве ночного, но подходит и в виде базы под макияж. Предохраняет кожу от воздействия ветров и мороза.
• Покупатели, применявшие «Вивакс», советуют его попробовать в тех случаях, когда есть большие нагрузки на ноги, потому что после нанесения этого средства наутро, как пишут, можно проснуться «новеньким».
• «Remederm» пока мало опробован российскими покупательницами, отзывов на эту серию немного, но отмечается, что это средство помогает при сильном шелушении кожных покровов.

• Абсолютно противоположными являются отзывы на такое средство, как восстанавливающий крем «Topicrem Cica». Есть покупатели, которые говорят о полной его бесполезности, вплоть до того, что не советуют его приобретать ни в коем случае. Но есть и положительные отзывы, сообщающие о случаях эффективного применения этого состава для лечения детских опрелостей и раздражений кожи лица.
• Отзывы на средства корейской марки Mizon положительные, покупательницы довольны его восстанавливающим эффектом, упругостью кожи и увлажняющим действием. Отмечают, что это средство можно прекрасно использовать в качестве базы при нанесении макияжа.
• Средство для кожи рук марки Weleda покупатели оценивают положительно, замечая, что состояние кожи улучшается, появляется мягкость и свежесть, уменьшается пигментация, выравнивается общий цвет поверхности кожи.

• Отзывы на крем «Garda Standard» исключительно положительные, его рекомендуют наносить на кожу, склонную к шелушениям и растрескиванию. Данное средство борется с нарушениями целостности эпидермиса, увлажняет его, отлично подходит в качестве базы под макияж. Минусом является тот факт, что его почти невозможно найти в магазинах.
• Такое средство, как «Escargot Original Repair Cream», малознакомо российскому покупателю, поэтому на него пока нет отзывов.
• Отзывы подтверждают, что «Exfoliac Reconstructive Cream» способен буквально за одну ночь привести в нормальное состояние сухую кожу, повреждённую неудачным пилингом или воздействием мороза. Средство не забивает поры, подходит для применения под макияж. Недостаток у данного средства один, его сложно найти в продаже даже в крупных аптеках.

• Отзывы на восстанавливающий крем марки Collistar весьма противоречивы. В целом можно обозначить отношение покупателей к этому средству тремя словами: «несоответствие цены и качества».
• Судя по отзывам на крем «Eco Line», он в состоянии залечить лёгкие ожоги и шелушения на коже рук, предохраняет лицо в зимнее время от воздействия мороза и ветра. Большим недостатком называют отсутствие этого крема в магазинах.
• Крем для волос L’Oreal Elseve «Полное восстановление 5» покупателями оценивается как средство, облегчающее укладку волос и их расчёсывание. При этом о восстановлении говорить не приходится, получаемый при нанесении эффект является чисто визуальным.

Активные компоненты | kosmetika

β-1,3-глюкан — природный полисахарид редкой структуры, который получают из клеточных стенок пекарских дрожжей, из зерен овса и ячменя. Он обладает способностью активизировать клетки Лангерганса по имитационному принципу. β-1,3-глюкан имеет структуру, сходную со структурой оболочек бактериальных клеток — поэтому рецепторы клеток Лангерганса реагируют на β-1,3-глюкан как на бактерию, представляющую опасность, и при этом активируются, начинают синтезировать и высвобождать целый ряд регуляторных молекул:

• цитокины (интерлейкины, интерферон), которые подают сигналы и привлекают другие иммунные клетки
• фактор роста эпидермальных клеток — стимулирует образование коллагена и эластина в коже
• фактор ангиогенеза — отвечает за формирование и укрепление кровеносных капиллярных сосудов

β-1,3-глюкан эффективен против патогенных микроорганизмов, бактерий, вирусов, грибков. Воздействуя на макрофаги, он усиливает их фагоцитарную активность — способность уничтожать, поедать чужеродные микроорганизмы. Солнцезащитные свойства β-1,3-глюкана ярко выражены. Он предохраняет клетки Лангерганса от повреждений под действием УФ излучения, а они, в свою очередь, защищают эпидермальные клетки, способствуют восстановлению поврежденных участков, снимают воспаление кожи.

АНА-кислоты (альфа-гидроксикислоты или фруктовые кислоты — гликолевая, молочная, лимонная, яблочная). Взаимодействуют с десмосомами кератиноцитов и способствуют быстрому отшелушиванию ороговевших клеток. Увлажняют кожу, усиливают синтез коллагена и снижают образование меланина, обладают выраженным противовоспалительным действием. Препараты, содержащие АНА-кислоты, стимулируют естественное обновление кожи, оказывают выраженный омолаживающий и противовоспалительный эффекты. Кератолитическим действием обладают все фруктовые кислоты, но в большей степени это свойственно гликолевой кислоте (СН20Н — СООН), имеющей самую маленькую молекулу и самую высокую проникающую способность.
АНА-кислоты не оказывают денатурирующего действия на клеточные структуры, а только ослабляют межклеточное сцепление, в результате ускоряется слущивание роговых чешуек и уменьшается толщина рогового слоя. Внешними проявлениями этого процесса являются улучшение цвета лица, более свежий вид кожи. Ускоренное удаление роговых чешуек активизирует деление клеток базального слоя, в результате толщина эпидермиса не уменьшается.
У лимонной кислоты наиболее выражено отбеливающее действие на кожу.
Гликолевая кислота усиливает действие мелатонина, который, в свою очередь, блокирует вырабатываемый гипофизом гормон меланотропин и тормозит образование меланина.
Молочная кислота способствует укреплению липидного барьера за счет увеличения синтеза линолеат-содержащих керамидов.
Их длинноцепочечные молекулы укрепляют структуру мембранных липидных пластов, связывают их между собой. Фруктовые кислоты, в особенности гликолевая, молочная и яблочная стимулируют деление клеток базального слоя эпидермиса, пролиферацию фибропластов в дерме, и именно на этих свойствах АНА основаны процедуры по профилактике старения и омоложению кожи.
Увлажнение под действием АНА-кислот является результатом нескольких процессов, происходящих в коже:

• прямое связывание и удержание воды молекулами фруктовых кислот и их солей, в особенности молочной, которая является компонентом натурального увлажняющего фактора (NMF) и сама образуется в коже;
• уменьшение испарения воды с поверхности кожи за счет усиления барьерных свойств;
• повышение влагоудерживающей способности дермы за счет усиления синтеза фибробластами гликозаминогликанов и коллагена в результате стимулирующего действия фруктовых кислот.

Средства для домашнего ухода имеют рН>3.5, а концентрация фруктовых кислот в них, как правило, не превышает 10% при значительной степени нейтрализации, поэтому раздражающее и травмирующее действие на кожу у них минимально. При систематическом использовании они улучшают внешний вид кожи, выравнивают ее рельеф, повышают упругость, освежают цвет лица, стабилизируют уровень увлажненности, являются хорошими профилактическими средствами при легких формах акне.
Средства для профессионального использования обычно содержат более 20% АНА-кислот и имеют рН<3,5. Они предназначены для поверхностного химического пилинга, лечения гиперкератоза, ихтиоза, акне, профилактики старения и омолаживающих процедур. Степень травматизации и раздражения кожи для этой группы средств высока, однако желаемый положительный эффект тем заметнее, чем выше концентрация кислот и ниже значение рН.

Арбутин — содержится в листьях толокнянки и корня солодки. Снижает синтез тирозиназы в меланоцитах и соответственно снижает уровень меланина, не оказывая цитотоксического действия. Входит в состав отбеливающих, выравнивающих тон средств.

Аскорбиновая кислота (витамин С) — Vitamin C. Содержится в цитрусовых, редьке, овощах и фруктах, особенно много его в черной смородине, плодах шиповника, красном перце, луке порее. Сильный восстановитель, замедляет меланогенез, ингибируя тирозиназу. В чистом виде не стабильна и легко окисляется, поэтому в косметике применяется стойкое производное — аскорбилфосфат натрия. Используется для отбеливания веснушек и улучшения состояния возрастной кожи с пигментными пятнами. Стимулирует синтез коллагена в коже. Является мощным антиоксидантом, способствует процессам регенерации, укрепляет стенки сосудов. Используется в составе отбеливающих регенерирующих, омолаживающих средств.

Аллантоин — соединение органического происхождения, относится к производным мочевины, получают синтетически или из проросшей пшеницы. Оказывает смягчающее и увлажняющее действие, стимулирует заживление ран и обновление клеток эпидермиса.

Алоэ Вера — растение семейства кактусовых. Растение богато активными компонентами: содержит ферменты, витамины и другие биологически активные вещества. Обладает противовоспалительным и биостимулирующим, регенерирующим действиями. В Геле для раскрытия пор Аркадия значительно усиливает микроциркуляцию, за счет чего происходит разогрев кожи и раскрытие пор.

Аминокислоты — низкомолекулярные органические соединения, содержащие амино- и карбоксильную группы. Аминокислоты, которые синтезируются в организме человека и животных называются заменимыми, остальные – незаменимые, которые поступают в организм вместе с пищей. Играют важную роль в биологических процессах, составляют структурную основу белков. Увлажняют кожу, обладают биостимулирующим действием.

Антиоксиданты — природные (например, витамин Е) или синтетические вещества, останавливающие или замедляющие процессы окисления. Антиоксиданты нейтрализуют свободные радикалы, прерывая реакцию перекисного окисления. Улавливая свободные радикалы, они защищают мембраны клеток и молекулы ДНК в митохондриях от перекисного окисления. Существует гипотеза, что именно повреждения ДНК митохондрий, которые, накапливаясь, нарушают их нормальное функционирование, и являются причиной старения. А снижение производства свободных радикалов в митохондриях это старение замедляет.

Бетаин — содержится в экстракте сахарной свеклы.Обладает выраженными успокаивающими и увлажняющими свойствами. Содержится в средствах по уходу за волосами, обеспечивая им здоровый блеск. В сочетании с экстрактом ромашки успокаивает кожу и стимулирует ее защитные функции.

Витамин A (ретинол) — источниками являются провитамины: β-каротин и некоторые каротиноиды. Участвует в окислительно-восстановительных реакциях по переносу водорода и кислорода в тканях и клетках, участвует в обменных процессах в белках и синтезе зрительного пигмента — родопсина, отвечающего за остроту зрения. Ускоряет обновление клеток кожи, нормализует работу сальных желез, стимулирует рост коллагеновых волокон, оказывает омолаживающее, регенерирующее действие, способствует уменьшению воспалительных процессов. Содержится в молочных продуктах, яйцах, печени, рыбе тресковых пород, томатах, моркови, шпинате, фруктах, петрушке.

Витамин F — смесь полиненасыщенных жирных кислот. Биологическое действие — регулирование обмена липидов, в том числе и входящих в состав мембран клетки. Является универсальным посредником в проявлении действия гормонов на обменные процессы внутри клеток, регулирует внутриклеточный обмен кальция, стимулирует освобождение гормонов из хранилищ, обеспечение нормальной работы мышечных тканей, выделение холестерина из организма. Содержится в льняном и растительном масле. Витамин F нормализует жировой обмен, уменьшает воспалительные процессы, способствует увлажнению кожи и укреплению волос. При недостатке витамина F развивается шероховатость, сухость, сыпь на коже, появляется перхоть, наблюдается ломкость и выпадение волос. Хорошо подходит для жирной кожи, склонной к воспалению.

Витамин D (кальциферол) — в организме образуется под действием ультрафиолетовых лучей и транспортируется в клетки через кровь. Основная функция — регуляция транспорта кальция и фосфатов в клетках и костной ткани. Нормализует процессы роста и дифференцировки клеток эпидермиса. Так, например, при псориазе уменьшает характерное шелушение кожи. Играет важную роль в образовании меланина. Содержится в икре и печени морских рыб, рыбьем жире.

Витамин Е (альфа-токоферол) — участвует в обмене веществ в мышечных тканях и клетках, влияет на окислительно-восстановительные процессы и на минеральный состав, особенно на содержание кальция и фосфора. Является биологически активным веществом, что обуславливает его свойства как очень сильного антиоксиданта, также его называют витамином молодости. Благодаря антиоксидантным свойствам замедляет процессы старения кожи, восстанавливает мембраны клеток, защищая их от воздействия УФ- лучей, значительно уменьшает воспалительные процессы. Витамин не синтезируется в организме животных, усиленный синтез витамина Е происходит в листьях молодых растений, особенно пшенице (до 58% в зародыше). Содержится в зародышах зерен пшеницы, молодой зелени, масле облепихи, подсолнечника, арахиса.

Воск пчелиный — секрет, выделяемый железами пчел. Содержит эфиры насыщенных жирных кислот, насыщенные углеводороды, свободные жирные кислоты, каротиноиды, витамин А, и многие другие вещества. Обладает хорошими структуро образующими и смягчающими свойствами.

Гексапептид — является аналогом активного центра молекулы ботулотоксина, но обладает более мягким действием,не вызывая, в отличие от токсина ботулизма,необратимого «паралича» нервных окончаний. Замедляя проводимость нервного импульса,гексапептид мягко расслабляет мышцу, что позволяет достичь эффекта Ботокса без инъекционных процедур. Кроме того, гексапептид нетоксичен, безопасен, не дает никаких побочных эффектов.Кремы, в состав которых он входит,применяются курсами, с интервалом в 3-4 месяца. Гексапептид входит в состав многокомпонентного крема Ботэф, богатого питательными, увлажняющими, восстанавливающими ингредиентами, такими как коэнзим Q10, β-1,3-глюкан, витамин Е, которые активно проникают в кожу и уменьшает глубину мимических морщин, активизируя процессы регенерации.

Гесперидин — иофлавоноид. Укрепляет стенки сосудов, снижает проницаемость капилляров, улучшает микроциркуляцию и лимфоотток, что способствует уменьшению застойных явлений. Оказывает антиоксидантное, противовоспалительное действие,снимает патологическую чувствительность кожи.

Гидрохинон 2% — самый эффективный отбеливающий компонент. Селективно токсичен к меланоцитам, обратимо угнетая синтез ДНК, РНК. Является слабым ингибитором тирозиназы.

Гидролизаты кератина —кератин-фибриллярный белок, являющийся структурной составляющей составляющий рогового слоя кожи и волос. В составе шампуней, обволакивают волосы и создают на поверхности эластичную пленку тем самым, укрепляя и защищая их.

Гликозаминогликаны — группа соединений, являющаяся важной составляющей межклеточного матрикса. К этой группе, в частности, относится гиалуроновая кислота.

Гиалуроновая кислота (гиалурон) — известна уже около 50 лет. До сих пор она считается одним из самых эффективных влагоудерживающих веществ. Является также смягчителем кожи, поддерживает ее структуру, эластичность тканей, защищает от бактерий. Истинный полисахарид, относится к кислым гликозаминогликанам животного происхождения. Гиалуроновая кислота широко распространена в соединительной ткани (хрящи, сухожилия, кости, кожа, роговица), слизистых выделениях, жидкостях живого организма, а также входит в состав клеточных мембран и межклеточного пространства.Прекрасно совместима с кожей, и никогда не вызывает раздражения и аллергических реакций. В косметических средствах хорошо распределяется по всей поверхности кожи, образуя проницаемую пленку, которая активно всасывает влагу из воздуха. Увеличивает содержание воды в роговом слое. Способствует укреплению влагоудерживающих свойств кожи.

Глицерин — натуральный продукт, получаемый при гидролизе растительных масел. Обладая гигроскопичными свойствами, он увлажняет кожу, придавая ей мягкость и бархатистость. Производные глицерина являются важным промежуточным продуктом обмен углеводов и липидов.

Диметикон —синтетическое минеральное масло, придает коже ощущение комфорта при нанесении крема, способствует равномерному проникновению питательных веществ, усиливает влагоудерживающие свойства кожи.

Коллаген — составляет 70% белка кожи. В молодой коже коллагеновые волокна упруги и эластичны. Выполняет пластические функции, является основным структурным элементом коллагеновых волокон (они образуют т.н. «каркас» кожи). С возрастом ухудшается синтезирующая способность фибробластов, нарушается структура коллагеновых волокон, уменьшается количество гиалуроновой кислоты. Внешне это проявляется в образовании морщин. Чтобы укрепить дерму необходимо увеличить количество коллагена и гиалуроновой кислоты. Но! дерма остается недоступной зоной для большинства косметических средств. Высокомолекулярный коллаген, эластин, гиалуроновая кислота, введенные в косметические препараты, не проникают через эпидермальный барьер, остаются на поверхности кожи, и, следовательно не попадают туда, где в них испытывается потребность. Высокомолекулярный коллаген вводят в косметику для удержания влаги. Он не проникают в кожу, а образует на ее поверхности проницаемую для воздуха пленку, которая способна удержать большое количество воды, препятствуя ее испарению,и захватывать влагу из воздуха. Обладает лифтинговым действием. Низкомолекулярные гидролизаты коллагена способны проникать через роговой слой, стимулировать активность фибробластов и, являясь строительным материалом, восстанавливать синтез коллагена, эластина и гиалуроновой кислоты.

Карбопол — синтетические высокомолекулярные сополимеры акриловой кислоты. Карбопол играет роль гелеобразователя. Он является основой для гелей и кремов-гелей: без него они текли бы, как вода. Именно он придает им ту комфортную текстуру, которая нам так нравится. Благодаря карбополу гели не создают на поверхности кожи липкой пленки. С момента изъятия из заводского котла в течение всего срока годности косметические средства с карбополом не изменяют свою текстуру и цвет.

Карнитин — аминокислота. Основная функция карнитина: транспортировать жиры в клеточные фабрики энергии — митохондрии. Карнитин повышает эффективность антиоксидантов — витаминов C и E. Идеально сочетается с коэнзимом Q10.

Койевая кислота — получают микробиологическим синтезом и химическим путем из виноградного сока.Ингибиторы фермента тирозиназы. Используются производные, которые устойчивы к свету, изменению рН. Обладает отшелушивающим действием, способна связывать ионы железа, перехватывать свободные радикалы. Нашла широкое применение в отбеливающих, выравнивающих тон средствах.

Кондиционирующие добавки — созданы на базе природных полисахаридов и белков облегчают расчесывание волос, устраняют электризуемость и придают блеск.

Коэнзим Q10 (убихинон) — определяет нормальное течение окислительных процессов в клетках, является очень сильным антиоксидантом. Q10 — переносчик электронов в процессе ферментативного окисления в митохондриях. Маленькая молекула убихинона осуществляет связь между крупными молекулами ферментов. В митохондриях, энергетических станциях клеток окисляются жиры, белки, углеводы, выделяя химическую энергию, которая запасается клеткой в форме АТФ. Энергетика клетки определяет её функционирование— синтез белкови необходимых веществ, терморегуляцию и пр. Улавливая свободные радикалы, коэнзим Q10 защищает мембраны клеток и молекулы ДНК в митохондриях от перекисной деградации. Существует гипотеза, что именно повреждения ДНК митохондрий, которые, накапливаясь, нарушают их нормальное функционирование, и являются причиной старения.Снижение производства свободных радикалов в митохондриях это старение замедляет. Коэнзим Q10 — идеальный компонент для энергетических, восстанавливающих и замедляющих старение косметических препаратов.

Катионные полимеры — вещества полисахаридного происхождения. Избирательно сорбируются на поврежденных участках волос, залечивают их, покрывают полимерным слоем сетчатой структуры.

Каротиноиды — пигменты растений, бактерий, грибов. Являются источниками витамина А, сильные антиоксиданты, обладают выраженным регенерирующим действием.

Кондиционирующий полимер полисахаридного типа — придает пышность волосам и устраняет электризацию.

Линолевая кислота — входит в состав витамина F и является важным ингредиентом многих растительных масел: подсолнечного, льняного, кукурузного, соевого и др. Одна из трех незаменимых жирных кислот, необходимых для усвоения и предохранения от окисления жирорастворимых витаминов A, D, E и K. Все клетки организма нуждаются в незаменимых жирных кислотах и их дефицит приводит к болезненным изменениям кожи и волос.

Линоленовая кислота — одна из самых важных незаменимых жирных кислот. Играет важную роль в обеспечении барьерной функции кожи. Линоленовой кислотой богаты масло брусничника, примулы и черной смородины.

Липокомп (куриное масло) — липидный препарат из жировой ткани птицы. Благодаря высокому содержанию эссенциальных жировых кислот (до 75%), обладает высокой проводимостью биологически активных веществ в кожу. По своим физико-химическим показателям занимает промежуточное место между растительными маслами и традиционно используемыми жирами животного происхождения. Питает кожу, придает мягкость и шелковистость, ускоряет процессы регенерации, оказывает смягчающее действие.

Липосомы — мембранная система в виде липидных пузырьков. Самое привлекательное свойство липосом состоит в том, что они замкнуты, поэтому их можно «начинять» различными активными компонентами, необходимыми для решения широкого спектра задач. Обладая высокой поникающей способностью, они позволяют увеличить концентрацию активного вещества в коже в 3–5 раз по сравнению с обычными носителями, обеспечивая адресную доставку активных компонентов.

Липофолк (яичное масло) — липидный препарат из яичного желтка с высоким содержанием фосфатидов (до 30%) и жирорастворимых витаминов (А, D, Е). Обладая высокой липолитической активностью, стимулирует деятельность кожных желез и ферментов. Является богатым источником природного липидного комплекса, который необходим клеткам как важный строительный материал.

Мембранные липиды — особый вид гидрофильных жироподобных веществ, обладающих поверхностной активностью. Типичным представителем мембранных липидов является фосфатидилхолин, из которого построены оболочки живых клеток – клеточные плазматические мембраны. Без мембранных липидов невозможно существование ни одного живого организма. Эти липиды образуются в клетках в процессе ороговения кератиноцитов и выделяются в межклеточное пространство на границе рогового и гранулярного слоя. Таким образом, пространство между роговыми клетками заполнено стопками липидных мембран, скрепленных между собой и с клеточными стенками. И именно такое строение обеспечивает барьерные свойства эпидермиса.В косметических средствах ЛК Аркадия мембранные липиды используются в качестве эмульгаторов. Кроме того, они являются носителями активных веществ, обеспечивают их направленное действие и одновременно восстанавливают защитный эпидермальный барьер, снижая патологическую чувствительность кожи.

Масло ши — содержится в плодах Африканского дерева каритэили масляного дерева. Основные компоненты масла — олеиновая (40%—45%), стеариновая (35%—45%), пальмитиновая и другие насыщенные жирные кислоты. Характеризуется высоким содержанием неомыляемых жиров (до 17%), в том числе токоферолов, тритерпенов и т.д. За счет своего богатого состава масло ши обладает хорошими регенерирующими, антиокстдантными свойствами. Смягчает, увлажняет, питает кожу, замедляет процессы старения.

Масло зародышей пшеницы —уникальный источник витамина Е (витамин молодости) который обладает мощной антиоксидантной активностью, замедляет процессы старения, уменьшает воспаление. Содержит полиненасыщенные жирные кислоты (линолевую,линоленовую), играющих важную роль в укреплении барьерной функции кожи; токоферолы и каротиноиды, обладающих антиоксидантными регенерирующими свойствами; витамины группы А, В, D, F, РР, В5, В9. Масло оказывает восстанавливающее, регенерирующее действие, улучшает обменные процессы, идеально подходит для требовательной, чувствительной кожи.

Масло соевое — богато незаменимыми жирными кислотами, содержит линолевую, олеиновую, пальмитиновую, стеариновую кислоты. Смягчает, питает кожу, благодаря наличию токоферолов и фитостеринов обладает выраженным регенерирующим действием.

Масло пальмовое — это уникальный в своём роде продукт. Содержит мощный комплекс природных антиоксидантов, витамин А, витамина Е, коэнзима Q10. Смягчает кожу, ускоряет процессы регенерации, уменьшает воспаление, замедляет процессы старения.

Масло оливковое — смягчает, питает, улучшает влагоудерживающую и регенерирующую функции кожи.

Масло розовое — обладает успокаивающим противовоспалительным и регенерирующим действием. Является ароматерапевтическим средством, мягко воздействующим на ЦНС. Идеально подходит для чувствительной кожи с куперозом.

Масло мятное — масло получают из листьев и стеблей многолетней травы семейства губоцветных.Содержит каротин, гесперидин, бетаин, ленолевую и олеановую кислоты, глюкозу. Обладает антисептическим, противовоспалительным, болеутоляющим, охлаждающим действиями.

Нейтразен — пальмитоил трипептид,регулирует нейрогенное раздражение и поддерживает нормальный порог чувствительности кожи. Подавляет выработку медиаторов воспаления, уменьшает проницаемость сосудов, препятствует образованию отека, вызванного нейрогенным раздражением, и оказывает мощное противовоспалительное действие.

Оксидо редуктазы протеины сои, гидрализованные протеины риса — препятствуют образованию и отложению темного пигмента, нормализует процессы клеточного дыхания, улучшая доставку кислорода к клеткам, защищают клеточные мембраны от воздействия свободных радикалов, укрепляют дерму.

Провитамин В5 (D-пантенол) — восстанавливает, питает, смягчает кожу, усиливает обменные и регуляторные процессы, оказывает ярко выраженное регенерирующее и увлажняющее действие.

Протеины пшеницы — нормализуют естественный уровень влажности, питают кожу, восстанавливают липидный барьер.

Пальмитоил протеины пшеницы — действуют на клеточном уровне, способствуя синтезу молодых волокон коллагена, эластина, их структурированию, что особенно эффективно на фоне миорелаксации. Данные свойства позволяют корректировать глубокие морщины, замедлять процессы старения кожи. Обладают легким миорелаксирующим действием.

Поверхностно-активные вещества (эмульгаторы) — вспомогательные вещества, необходимые для создания устойчивой эмульсии— однородной системы из двух несмешивающихся фаз. Молекулы эмульгатора имеют два участка — гидрофильный и липофильный. Основное свойство эмульгаторов— скапливаться на границе несмешивающихся фаз. При этом молекулы эмульгаторов ориентированы своими гидрофильными участками в сторону водной фазы, а липофильными концами — в направлении масляной фазы. В результате такой ориентации понижается поверхностное напряжение на границе раздела, и после механического перемешивания становится возможным образование стабильной эмульсии.

Пальмитоил трипептид — регулирует нейрогенное раздражение и поддерживает нормальный порог чувствительности кожи.Обладает высокой проникающей способностью за счет наличия в составе его молекулылипофильной группы.Подавляет выработку медиаторов воспаления, уменьшает проницаемость сосудов, препятствует образованию отека,вызванного нейрогенным раздражением, и оказывает мощное противовоспалительное действие.Входит в состав активной сыворотки Сенсория, что делает сыворотку незаменимым препаратом в уходе за кожей после травмирующих процедур.

Сера — нормализует выработку кожного сала, является регулятором микрофлоры на поверхности кожи.

Соли цинка — нормализуют работу сальных желез, снижают выработку кожного сала, обладают антисептическим и противовоспалительным действием.

Солнечный фильтр нового поколения на базе микронизированных органических частиц — обладает тройным действием, при этомне проникает в глубокие слои кожи и не раздражает ее. Благодаря поглощению, рассеиванию и отражению световых лучей во всем спектре UV-A и UV-B излучения, обеспечивается защита от ожогов и профилактика фотостарения.

Салициловая кислота — эффективный кератолитик,вместе с комплексом растительных экстрактов, при низкой величине рН, оказывает антибактериальное и фунгицидное действие, препятствует развитию грибковых инфекций.

Силиконовый воск — смягчает действие фруктовых кислот, увлажняет кожу, обладает кондиционирующим, смягчающим действием.

Фосфатидилхолин — является типичным представителем мембранных липидов. Нормализует работу сальных желез, регулирует выработку кожного сала, сужает поры.

Фитосквалан — родственное коже вещество растительного происхождения. Укрепляет барьерные свойства кожи, ускоряет процессы регенерации, препятствует потере влаги. Придает ощущение мягкости и шелковистости.

Флавоноиды — вещества, содержащиеся в растениях. Обладают широкой гаммой свойств: спазмолитическим, бактерицидным, антиоксидантным, общеукрепляющим, витаминизирующим.

Фитонциды—содержатся в растениях. Обладают выраженным антисептическим действием.

Фитоплацента — препарат, полученный из клеток зародышей высших растений. Представляет собой комплекс активных компонентов, аналогичный по действию плаценте животного происхождения. Фитоплацента действует как мощный регулятор иммунных, обменных, энергетических процессов, стимулирует клеточное деление, ускоряя процессы регенерации, обладает антиоксидантными свойствами.

Хитозан — получают при обработке панциря ракообразных. Гелеобразователь, природный полисахарид, обладает мягким иммуномодулирующим, стимулирующим воздействием на кожу. Усиливает восстановительные процессы, увлажняет кожу, образуя на ее поверхности воздухопроницаемую пленку, повышает влагоудерживающие свойства кожи, улучшает ее эластичность.

Экстракт ромашки — сырьем служат соцветия ромашки. В цветках содержатся флавоноиды, кумарины, полииновые соединения, полисахариды, обладающие выраженным противовоспалительным действием; азулен, оказывающий противовоспалительное, регенерирующее, противоаллергическое действие. Незаменимый компонент в косметических препаратах для чувствительной кожи, склонной к воспалительным процессам.

Экстракт календулы —однолетнее травянистое растение семейства сложноцветных. Экстракт получают из цветков. Содержит фитонциды, каротиноиды, флавоноиды, сапонины, салициловую и яблочную кислоты, эфирные масла и другие вещества. Стимулирует восстановление клеток кожи, обладает противовоспалительным, смягчающим действием.

Экстракт конского каштана — получают из коры, листьев, цветов и семен плодов. Кора содержит гликозиды, дубильные вещества, жирное масло, сапонины,кумарин.В цветах и листьях содержатся флавоноиды, рутин, каротиноиды, крахмал, дубильные вещества; в семенах- тритерпеновые сапонины, полисахариды, флавоноиды.Отдельно стоит выделить эксулин, который укрепляет стенки сосудови стимулирует кровообращение, улучшает обменные процессы в клетках кожи, оказывает противоотечное действие.

Экстракт лимона — богат витаминами А, В, Р, С, сахарами, лимонной кислотой, гесперидином. Действующие компоненты экстракта лимона: изоцил-цитрус-флавоноиды с помощью новейших технологий, используемых Лабораторией косметики Аркадия, были внедрены в матрицу мембранных липидов основы косметики. Благодаря этому осуществилась направленная доставка в кожу этих высокоэффективных компонентов, что значительно повысило результативность осветляющего действия препаратов из отбеливающей серии.

Экстракт солодки — получают из очищенных от коры корней и подземных побегов. Содержит гликозиды, флавоноиды, сахарозу, глюкозу, сапонины, фитоэкстрагены, белки, минеральные соли, пектиновые вещества.Оказывает мощное противовоспалительное действие, снимает патологическую чувствительность, помогает коже бороться со стрессом, выравнивает тон.

Экстракты березы — получают из почек, коры,и листьев растения.Обладает противовоспалительными, антиоксидантными, регенерирующими свойствами.

Эфирные масла:
Анис — однолетнее растение семейства зонтичных. Обладает ярко выраженным противовоспалительным действием,способствует разглаживанию мимических морщин,оказывает спазмолитический эффект.
Герань — эфирно-масляничное растение семейства гераниевых. Стимулирует процессы регенерации, обладает бактерицидным, антисептическим, противовоспалительным действием; как ароматерапевтическое средство, воздействует на ЦНС, оказывая мягкое успокаивающее действие, улучшает настроение.
Бергамот — нормализует секрецию сальных и потовых желёз, обладает поросуживающим, противовоспалительным действиями, нормализует работу сальных желез, выравнивает тон. Рекомендуется для жирной и комбинированной кожи.
Виноградные косточки — экстракт из семян винограда содержит флавоноиды, органические кислоты, углеводы. Обладает ярко выраженным антиоксидантными свойствами, укрепляет сосудистую стенку, оказывает противовоспалительное, омолаживающее и тонизирующее действие. Является незаменимым компонентом в антицеллюлитных средствах.
Грейпфрут — нормализует жировой обмен, способствует похуданию, оказывает антицеллюлитное действие, снимает патологическую чувствительность кожи. Как ароматерапевтическое средство, воздействует на ЦНС, оказывая успокаивающее действие.
Кипарис — обладает антицеллюлитным действием, укрепляет сосуды, уменьшает застойные явления, является хорошим профилактическим средством против варикоза.
Корица — тонизирует, стимулирует кровообращение, обладает антисептическим действием, ускоряет процессы регенерации. Рекомендуется в разогревающем массаже.
Лаванда — уменьшает мышечные, ревматические и артрические боли, снимает усталость, обладает регенерирующими, противовоспалительными свойствами.
Майоран — полукустарник семейства губоцветных, произрастающий в средиземноморских регионах и в субтропических зонах. В цветках, плодах и листьях содержит эфирное масло, в составе которого входят пектиновые, дубильные и бактерицидные вещества. Майоран воздействует на ЦНС, оказывая выраженное релаксирующее действие: успокаивает, уменьшает раздражительность. Майоран оказывает противовоспалительное действие, уменьшает спазм сосудов.
Мелисса — многолетнее растение семейства губоцветных. Листья и побеги служат для получения экстракта и эфирного масла. Обладает успокаивающим, противовоспалительным, спазмолитическим, бактерицидным действием.
Облепиха — ветвистый колючий кустарник семейства лоховых. Листья и ветви содержат дубильные вещества. Плоды и семена содержат витамин С, каротин, витамины группы В. Оказывает противовоспалительное, регенерирующее, антиоксидантное, биостимулирующее действие, смягчает и успокаивает кожу.
Перец — плоды перца содержат в большом количестве витамины А, С, алкалоид капсаицин, который оказывает местное раздражающее действие. Ускоряет микроциркуляцию, обладает разогревающим действием, уменьшает застойные явления, улучшает лимфоотток, стимулирует расщепление жиров.
Розмарин — растение семейства губоцветных.Из листьев и веток получают эфирные масла; из листьев, семян и соцветий — экстракты. Розмарин стимулирует кровообращение, лимфоотток, является хорошим профилактическим средством против развития целлюлита. Снимает физическую усталость,ускоряет процессы метаболизма, обладает противовоспалительным,противоотечным, спазмолитическим, антиоксидантным действием.
Сандал — вечнозеленое сандаловое дерево, произрастающее в Индии. Эфирное масло получают из стружек древесины. Восстанавливает тонус и эластичность, идеально подходит для сухой и требовательной кожи, обладает антисептическим, регенерирующим, увлажняющим действием.
Чайное дерево —вечнозеленый кустарник или небольшое деревце семейства миртовых. Из листьев получают эфирное масло. Прекрасный антисептик, сильное противовоспалительное средство.Нормализует работу сальных желёз.
Шалфей — многолетний кустарник семейства губоцветных.Сырьем служат листья растения. Содержит минеральные соли, фитостерины, фитонциды, дубильные вещества и другие компоненты. Шалфей обладает антисептическим, противовоспалительным действием,ускоряет процессы регенерации.
Инулин — пребиотик, полисахарид, содержащийся в цикории. Восстанавливает и стимулирует рост и активность нормальной микрофлоры, препятствует размножению патогенных микроорганизмов. Нормализует кожный иммунитет, усиливает естественные защитные свойства, повышает сопротивляемость микроорганизмам.
Sebostat — запатентованный натуральный концентрированный комплекс из водяного кресса, хвоща и крапивы, содержит флавоноиды,витамины В1, В2, С, Е, РР, К1, А, ненасыщенные жирные кислоты. Нормализует выработку кожного сала. Обладает антисептическим, антибактериальным действием. Усиливает регенерацию кожи.
Водяной кресс — интенсивно увлажняет кожу, усиливает способность эпидермиса связывать и удерживать воду за счет увеличения синтеза гликозаминогликанов. Регулирует работу сальных желез, нормализует выработку кожного сала.
Хвощ полевой — оказывает дезинфицирующее, вяжущее и ранозаживляющее действие.
Крапива — обладает противовоспалительным, антисептическим действием, стимулирует грануляцию и эпителизацию кож
Экстракт листьев дерева Ним (маргозы) — издавна применялся в косметологии для очищения кожи. Содержит природные антибиотики, медь, алкалоиды, стерины. Алкалоид нимбин обладает мощным противовоспалительным и ранозаживляющим действием за счет высокой ингибирующей активностью синтеза простогландинов.

Крем для лица регенерирующий: его задачи и функции

Клетки кожных покровов человека находятся в процессе постоянного обновления. Те, которые исчерпали функциональный запас и не справляются со своими задачами — отмирают, им на смену приходят новые. Чем активнее происходит обновление клеток, тем здоровее и моложе выглядит кожа. С возрастом этот процесс существенно замедляется. Ближе к 30 годам последствия ухудшения обменных процессов становятся очевидными. Кожа теряет упругость, сияющий вид, появляются морщины.  Кроме того, негативно на обновлении клеток сказывается воздействие различных заболеваний, стрессовых ситуаций, ультрафиолетовых лучей,  низких температур, недостаток отдыха и сна и пр.  Существенно улучшить ситуацию помогает применение регенерирующих кремов, которые восстанавливают функциональную активность метаболизма.

Как работает регенерирующий крем

Регенерирующий крем — средство искусственной стимуляции процессов обновления кожных покровов. Компонентный состав косметических препаратов данной категории содержит вещества, активизирующие деление клеток, и нейтрализующие действие факторов, которые негативно влияют на этот процесс. Регенерирующие средства выполняют следующий перечень функций:

• замедляют процесс старения клеток;
• препятствуют формированию морщин;
• уменьшают уже сформированные морщины;
• стимулируют восстановление клеток;
• улучшают обмен веществ;
• формируют защитный барьер от внешних негативных факторов;
• выравнивают текстуру кожи;
• подтягивают овал лица;
• глубоко питают;
• заживляют микротрещины и повреждения;
• улучшают иммунные функции кожных покровов;
• глубоко увлажняют;
• насыщают кожу питательными веществами;
• оказывают противовоспалительное действие;
• формируют здоровый цвет лица.

Сбалансированный состав качественного, натурального регенерирующего крема в  состоянии обеспечить весь вышеперечисленный комплекс задач. Следует отметить, что начинать применять средство данной категории нужно не в тот момент, когда возрастные изменения дали о себе знать, а задолго до появления признаков старения. Это поможет длительный период сохранять молодость и красоту кожи. Кроме того, если кожа отличается высокой степенью чувствительности и сильно подвержена влиянию внешних негативных факторов, стрессовых ситуаций, ослаблена недостатком витаминов и несбалансированным питанием, применять регенерирующие средства косметологи рекомендуют даже в молодом возрасте.

GERNETIC Регенерирующая процедура от морщин в Друскининкай

1. Главная
2. Процедуры
3. GERNETIC процедуры по уходу за лицом
4. Процедуры по уходу за лицом

Процедура не рекомендуется:

Для детей

Длительность : 70мин.

Стали замечать, что на лице появляются морщины, кожа становится всё более дряблой и теряет свой цвет? Да, бегущее время не забывает прикоснуться к нашему лицу, однако не стоит сдаваться. Важно вовремя начать правильно ухаживать за кожей лица и помочь ей сохраниться молодой.

Предлагаем Вам попробовать GERNETIC омолаживающую и разглаживающую морщины процедуру. Эта процедура длится 75 мин., но для Вас она не будет такой продолжительной.  Вы приятно проведёте время, расслабитесь и помолодеете. Действие процедуры:

• Выравнивает мелкие и глубокие морщины, предотвращает их появление;
• Стимулирует обновление эпидермиса;
• Восстанавливает упругость и эластичность кожи;
• Нормализует иммунную систему кожи;
• Активизирует кровообращение и регенерацию клеток кожи.

Радующий эффект от этой процедуры заметен уже сразу – кожа выглядит помолодевшей, ровной, свежей. Вы не только может замедлить процесс старения кожи, но и „повернуть время вспять“. Конечно, для более продолжительного результата одной процедуры мало.

Порядок проведения процедуры:

• Консультация. Специалист определит тип Вашей кожи и основные проблемы и подберёт наиболее подходящие для Вас средства.
• Подготовка к процедуре. Вы удобно ложитесь на спину, а затем кожа лица нежно очищается и тонизируется подобранными для Вас средствами.
• Классический массаж лица. Массаж расслабляет мышцы лица, активизируется кровообращение, поднимается тонус и улучшается общее состояние кожи, обладает омолаживающим эффектом. Применяется масло виноградных косточек, обладающее сильным противовоспалительным и регенерирующим действием
• Тонизирование и питание. На этом этапе применяются специально подобранные для Вашей кожи маски, желе, серумы и кремы, стимулирующие обновление эпидермиса, разглаживающие морщины и предотвращающие появление новых морщин.
• Советы. Вы получите чёткие рекомендации, как и какими средствами пользоваться по уходу за кожей лица, чтобы Ваша кожа как можно дольше сохранилась здоровой и молодой.

Продукция французской марки Gernetic, которая во время этой процедуры будет баловать Вашу кожу, действительно является высшего качества, а её освежающее и восстанавливающее действие почувствуете в этот же день. 

Рекомендации: процедуру можно выполнять 1-2 раза в неделю. В зависимости от состояния кожи рекомендуемый курс можно изменить.

! Внимание: Цены процедур действительны при условии назначения SPA VILNIUS врачом. Без назначения врача цены дополнительно облагаются 21% НДС.

Отзывы

“Отель расположен недалеко от озера, вдали от дороги, что, безусловно, способствует хорошему сну.”

“Посещение Спа Вильнюс Друскининкай превзошел все ожидания. Здесь отношение к отдыхающим на самом высоком уровне,ты окунаешься в атмосферу доброжелательности и заботы о тебе.”

“Всем Вам большое спасибо за хорошее и доброе отношение к нам, для нас это очень важно и ценно!!! Будем ожидать новых встреч с Вами! С уважением,”

Лариса, Надежда, Анастасия и Анна

“Отель шикарный, сервис тоже! Отдельно стоит отметить питание-шикарные и обильные завтраки и ужины! Сервис в ресторане превосходный! Хочется возвращаться в этот отель снова и снова!”

Tatjana

“Осталась очень довольна. Очень чистые номера, супер массажисты, косметологи. Вкусная еда, причем на все вкусы и самое главное все свежее. Очень хотелось бы еще приехать…. Удачи всему персоналу и возможности держать все на высоком уровне. Мне очень хотелось покоя, тишины и уединения, всё так и было.”

Olga

“Я очень-очень вас всех люблю и буду делать все от меня зависящее,чтобы через год вас всех увидеть и обнять.”

Olga

“Спасибо за эксклюзивный отдых и качественное обслуживание. Ваша миссия очень важна для телесного и душевного здоровья людей. От имени всех клиентов сердечно благодарю Вас.”

Наталия

“Все было просто замечательно, даже сверх наших ожиданий. Все наши пожелания были учтены. Самое доброжелательное и тёплое отношение. Всем огромное спасибо за сказочный отдых.”

Boris G.

“Санаторий прекрасный ,а у меня есть с чем сравнивать.Все предусмотрено до мелочей.Получила огромное удовольствие.”

Лилиан Т.

“Очень довольны отдыхом. Прекрасное отношение персонала, чисто, уютно, все эстетично и удобно, номер люкс отвечает всем требованиям. Вкусная домашняя еда в ресторане и в баре. Специалисты по массажу великолепны!”

Irina L.

регенерирующее действие — Французский перевод — Linguee

a n d регенерация t o h elp lierac.ca	e t u ne action rgnrante lierac.ca
Восстанавливающий крем из Aloe Vera Planter ‘S, настоящий концентрат овощей, предназначенный для всех типов кожи и рекомендованный в любое время года. […] Активные ингредиенты были разработаны для обеспечения максимальной защиты […] кожа и суппорт rt a регенерирующее действие . cocooncenter.co.uk	Ddi tous les types de peau et consill pour toutes les saisons de l’anne, la Crme Rparatrice d’Aloe Vera Planter’s, жизнеспособный концентратор принципов […] actifs vgtaux, формула для гарантии высокой защиты […] peau et f avor iser u ne action r g nra trice . cocooncenter.com
Высокоэффективный «лифтинг» […] маска с укрепляющим действием a n d восстанавливающее действие maria-galland.co.uk	Маска «лифтинг» от […] Производительность ra ff ermi ssan t et rgnrant maria-galland.быть
Высокоэффективная «лифтинговая» маска с укреплением a n d регенерирующим действием maria-galland.co.uk	Masque de beaut express для интенсивного увлажнения maria-galland.fr
Кунжут, кунжут индика: богат ненасыщенными жирными кислотами и омега-6, он используется для приготовления продукта. […] смягчающий, антиоксидант a n d регенерирующее действие o n t he skin. shop.absolution-cosmetics.com	Кунжут, кунжут индика: Riche en acides gras insaturs, et al. […] omga 6, el le e st rgnrante, adoucissante, ass ou plissante […] e t anti o xy данте. shop.absolution-cosmetics.com
Обогащенный […] с аллантоином wi t h регенерирующее действие , i rr мягкие […] исключен. lesnaturelles.ch	Энричи […] l’al la nton e l ‘ action rgnrante, le s ir rita ti ons sont […] limines en douceur. lesnaturelles.ch
Идеально биосовместимый, коллаген имеет […] гидратация a n d регенерирующее действие o n t he клетки […] , обладая при этом потрясающими способностями к укреплению кожи. en.anastore.com	Parfaitement biocompatible, le collagne […] Possde un e activit h yd ratante e t de r g nration […] Cellularire Tout En Disable d’un […] грозный pouvoir d’effet tenseur. anastore.com
Он имеет […] интенсивное увлажнение a n d регенерирующее действие , a nd восстанавливает […] свежесть и жизненная сила кожи. rubella.bg	Po SS de u ne action hy drata nte et rgnratrice, re st itue […] la fracheur et la vitalit de la peau. rubella.bg
экстракт эглантина: высокое содержание витамина C и других витаминов (A, B1, B2, E, P, K, PP) делает эглантин […] оптимальный источник витаминов, борющийся с […] действие свободных радикалов и wi th a регенерирующее действие o n t he тканей. puraderma.it	extrait de rose savane: l’haut contenu de vitamine C et d’autres vitamines (A, B1, B2, E, P, K, PP), rendrent la […] rose savane un превосходный витаминизирующий, лей […] comba tt re l ‘action des ra dicales libres , avec une action r gne du du nt ra nt ra puraderma.it
Используется в лечебных кремах, это активное вещество […] ингредиент имеет преимущество ci a l регенерирующее действие o n s everal level: […] Защита волокон ткани, улучшение […] по сопротивляемости и эластичности кожи. deja-distribution.com	Utilis dans des crmes de […] soin, cet a ctif a u ne action rgnrante b nfi que av ec une […] amlioration de la rsistance et […] de l’lasticit de la peau содействующий сыну утомление. deja-distribution.com
Увлажняющий a n d регенерирующий эффект c o mb с смягчающим […] и растягивающий эффект делают Aktiv Collagen незаменимым. […] средство для ухода за эпидермисом, которому необходимо восстановить эластичность и отсрочить признаки старения. drjanka.fr	U n e action h ydr atan te et rgnrante do ubl e d ‘ un effet […] Assouplissant et tenseur font de ce srum le soin incontournable […] des pidermes qui souhaitent retrouver leur lasticit et retarder les signes de vieillissement. drjanka.fr
Маточное молочко: Wi th a регенерирующее действие b y i ts many trace […] элемента, а его сила сосредоточена в витамине B. miels-chailan.com	La Gele Ro yale : A un e action r g nr atrice par s es nombreux […] олиго-элементы и др. Концентрат силы в витаминах B. miels-chailan.com
Аргановое масло имеет восстанавливающее a n d регенерирующее действие o n t на уровне кожи. lepalaisdelargan.com	Huile d’Argan: […] L’huile d ‘Arg an a u ne action r pa ratr i ce e t rgnratrice d e la peau. lepalaisdelargan.com
Эта процедура включает коктейль из смягчающих, питательных и увлажняющих ингредиентов, в частности […] в сочетании, чтобы дать ему противодействие -a g e регенерирующее действие . dermafutura.com	Ce traitement se compose d’un cocktail de […] вещества adoucissantes, nourrissantes et hydratantes soigneusement […] Associes po ur obte nir un e action rgnrante ant i- ge . dermafutura.com
Настоящее энергетическое погружение для кожи, должно быть […] дополняется глобальным антивозрастным действием a n d регенерирующим действием o f B aume 27. cosmetics27.com	Un vrai bain d’nergie pour la peau, […] comp l ter p ar l ‘ action g lob ale anti -g ee t rgnrante d u B u . cosmetics27.com
Имеет ремонтное a n d регенерирующее действие o n t на уровне […] кожа при ожогах и дерматозах. creme-naturelle.com	E lle a un e action r par atrice e t rgnratrice a u ni ve au de […] la peau en cas de brlures et dermatoses. creme-naturelle.com
Комбайны […] антисептическое, противовоспалительное a n d регенерирующее действие i n s специальные средства от угрей. nirvel.com	Regroup e l ‘action ant ise ptiqu e, exc ma toire et rgnratrice des ..] spciaux pour l’acn. nirvel.es
Palmaro sa : регенерация , c a l m ..] скин. creme-naturelle.com	P al maros a: action rgnratrice, cal me et rafrachit […] l’piderme. creme-naturelle.com
С изофлавонами ириса и обогащенным маслом ши […] масло, чей hi gh l y регенерирующий a n d restructu ri n g действие р их витаминов […] (A, D, E, F), он способствует […] для восстановления баланса гидролипидной пленки и борьбы с преждевременным старением кожи лица. lesnaturelles.ch	Ирисные и обогащенные вспомогательные изофлавоны в составе […] beurre de ka rit don t l’action h au te men t rgnrante e t r est …] riche en vitamine (A, D, […] E, F), способствующий уравновешиванию гидролипидной пленки и луттер, контролирующий изменение внешнего вида лица. lesnaturelles.ch
Розмарин: i t s регенерация a n d hydra ti n g ч высокоэффективный […] на тканях с недостаточным тонусом и на коже с низкой жизнеспособностью. biosel.it	R omari n: ses actions rgnrante et hy drata nt e sont конкретика […] эффективны для тканей и тканей и тканей. biosel.it
В сочетании с маслом People Professional контрастирует с прыщами. […] вызванный ранним целлюлитом со стоком в г , регенерирующий a n d tonif yi n g vagheggi.com	Produit qui, associes l’huile People, […] permet d ‘exer cer u ne action de d rain age , rgnrante e t t oni fiant fiant..] Inesthtismes de la cellulite oedmateuse. vagheggi.com
Серия превосходных ароматических эссенций, созданных для удовлетворения желаний и потребностей самых требовательных. […] любители гидромассажа, инновационные продукты с эффи […] cient purify дюйм г , регенерация , л мкм ph-дренаж и увлажнение si n г jacuzzi.eu	Une srie d’essences de qualit для удовлетворительных лесов и других материалов для любителей гидромассажа […] плюс продукты, инновации и эффективность […] aux proprits puri fi antes , rgnrantes, сток и tes et hydratantes. jacuzzi.eu
Его концентрация в амино […] кислоты дает it a регенерирующий a n d repai ri n g t действие t эпидермис. dr-renaud.com	Sa teneur en acides […] amins l ui conf re un e action r econstituante et rpa ra trice de […] l’piderme. dr-renaud.com
Объединяет […] стимулирующая мощность т ч e регенерация a л ga e и vivif yi n o f m внутр. druide.ca	Associe le pouv oi r sti mul ant rgnrant des al gu es l ‘action 9000 6 if ла мент. druide.ca

с регенерирующим действием — Французский перевод — Linguee

Обогащен алланом от до i n с регенерирующим действием , i rr единиц […] аккуратно устранен. lesnaturelles.ch	Энричи […] l’al la nton e l ‘ action rgnrante, le s ir rita ti ons sont […] limin es en do uceur. lesnaturelles.ch
The Royal Je ll y : With a регенерирующее действие b y i ts many trace […] элемента, а его сила сосредоточена в витамине B. miels-chailan.com	La Gele Ro yale : A un e action r g nr atrice par s es nombreux […] олиго-элементы и др. Концентрат силы в витаминах B. miels-chailan.com
экстракт эглантина: высокое содержание витамина C и других витаминов (A, B1, B2, E, P, K, PP) делает эглантин […] оптимальный источник витаминов, борющийся с […] действие свободных радикалов a n d с a регенерирующее действие o n t ткани. puraderma.it	extrait de rose savane: l’haut contenu de vitamine C et d’autres vitamines (A, B1, B2, E, P, K, PP), rendrent la […] rose savane un превосходный витаминизирующий, лей […] comba tt re l ‘action des ra di ca les l ibr es, avec une ra nt du Tissu. puraderma.it
Глистин: […] наддув sk i n с a регенерация , p ro v9000 00060006 . ca.clarins.com	euphraise: apais e et d lasse la p ea u ds l ‘a pplication ca-fr.clarins.com
Высокоэффективный «подъем» ma s k с f i rm ing a n d .co.uk	Mas qu e «подъемный» h au te performance ra ff ermi ssan t et rgnrant maria-galland.be
Высокоэффективный […] «подъем» ma s k с f i rm ing a n d 1 co.uk	Ma sq ue de be au t express conu pour une hydratation […] интенсив maria-galland.fr
В сочетании с людьми […] Профессиональное масло, контрастирует с пятнами, вызванными ранней клетчаткой li t e с a dr ain через g a n d tonif yi n g action . vagheggi.com	Produit qui, associes l’huile People, […] permet d ‘exer cer u ne action de d rain age , rgnrante e tt oni fiant la ce ll ulite oedmateuse . vagheggi.com
С изофлавонами ириса […] и enri ch e d с s h ea масло, hi gh l y регенерация n d restructu ri n g action i s r их витамины […] (A, D, E, F), […] способствует восстановлению баланса гидролипидной пленки и борется с преждевременным старением кожи лица. lesnaturelles.ch	Вспомогательные изофлавоны […] d’iris et en richi au beurre de k a rit don t l’action h au te egn men tr est ructu ra nte est riche […] en vitamine (A, D, […] E, F), способствующий уравновешиванию гидролипидной пленки и луттер, контролирующий изменение внешнего вида лица. lesnaturelles.ch
Всегда на переднем крае технологий и основанная на глубоком понимании сложных механизмов пигментации и старения кожи, La Colline Cellular Research Laboratories имеет […] разработан эксклюзивный […] сотовая програма мм e s с регенерацией a n d anti-a gi n g ч на доставить […] немедленный и длительный результат: […] уменьшает пигментные пятна и ускоряет обновление клеток, обеспечивая чистый, светлый цвет лица. lacolline-уход за кожей.com	Toujours la pointe de la technologie et s’appuyant sur la connaissance des mcanismes complex de la pigmentation et du vieillissement cutan, les Laboratoires de Recherche […] Cellulaire La Colline ont lab […] des progr am mes excl usi fs , rgnrants e t ant i-ges pour des r sultats […] Imdiats и товары длительного пользования: прозрачность […] du teint, attnuation des tches pigmentaires et stimulation du renouvellement cellulaire. lacolline-skincare.com
Одноразовый натуральный полосковый воск, сделанный из нежирного ши er — с i t s умягчение a n d восстановление d p r op erties — и канделильский воск — который имеет реструктуризацию ri n g action . perron-rigot.com	Cire vgtale et […] natur el le je tab le avec ba nde s, ba se de beurre de karit non gr as a a a a ri ts adoucissantes et rgnratrices — et de cire de can de lilla — l ‘action res tru ctura nt e. perron-rigot.com
Массаж: борьба с целлюлитом […] через свою циркулирующую лимфу at i c action , регенерация t h e эпидермис и борьба с […] телесный жир. 1 к […] 2 капли на подошвы ног для борьбы с последствиями смены часовых поясов. 1-2 капли на внутренней стороне запястий для восстановления энергии и оптимизма. сфераbrooke.com	Массаж: Combat la […] Cellul it e par so n action c irc ulato ire lymp hati qu e rgnrant d me et lutte […] против массы […] грассей. 1 2 gouttes sous la plante des pieds pour combattre les effets du dcalage horaire.1 2 подагры Sur l’intrieur des poignets для Retrouver Dynamisme et optimisme. сфераbrooke.com
a n d регенерация t o h elp lierac.ca	e t u ne action rgnrante lierac.ca
Стимул означает, что мы вкладываем деньги в эко нет m y с t h e hope s o f 000 регенерация 000 j o b рост. www2.parl.gc.ca	Quand nous стимулы l’conomie, nous devons y injecter de l’argent dans l’espoir d e gnrer des em plois. www2.parl.gc.ca
Его часто используют в кулинарии, но он также обладает множеством косметических свойств благодаря […] богат витамином Е и […] незаменимый жир a ci d s с a n ti окислитель, питательный, укрепляющий a n p r op erties. mustela.com	Trs use en kitchen, elle possible aussi de nombreuses vertus cosmtiques grce sa richesse […] en vitamine E et en acides gras […] Essen ti els aux pro pr его anti-oxydantes, nourrissantes, raffermissan te s et rgnrantes . mustela.fr
Мягкость сладкого […] Ядро миндаля, винограда и абрикоса […] масла гребенчатые дюйм e d с t h e успокаивающий a n d 000 0005 op erties of […] мацераты лилии, Святого Иоанна […] Сусло, липа и календула делают эту процедуру приятной и эффективной. melvita.fr	Les vertus adoucissantes des huiles d’amande douce, de […] raisin et de noyaux d’abricot […] combin e s aux p ro prits apaisantes e t rgnrantes d es macrts […] de lys, millepertuis, tilleul […] et calendula confrent ce soin toute son agrable efficacit. melvita.fr
Восстанавливающий крем из Aloe Vera Planter ‘S, настоящий концентрат овощей, предназначенный для всех типов кожи и рекомендованный в любое время года. […] Активные ингредиенты были разработаны для обеспечения максимальной защиты […] кожа и суппорт rt a регенерирующее действие . cocooncenter.co.uk	Ddi tous les types de peau et consill pour toutes les saisons de l’anne, la Crme Rparatrice d’Aloe Vera Planter’s, жизнеспособный концентратор принципов […] actifs vgtaux, формула для гарантии высокой защиты […] peau et f avor iser u ne action r g nra trice . cocooncenter.com
Нежирный, […] легкий крем boo st e d с регенерирующим a l fa fa и восстанавливающим […] рисовые экстракты помогают стимулировать клетки […] обновление и укрепление защитных сил кожи от стресса. lierac.ca	Ultra lgre et non grasse, cette crme renforce […] en extraits de riz revitalisants […] et d’al fa lfa (luze rn e) rgnrants, b oo ste le r en ouvellement […] Cellulaire et Renforce les […] dfenses de la peau face au stress. lierac.ca
Розмарин: i t s регенерация a n d hydra ti n g h Очень эффективен для тканей, которые не имеют тонуса и sk i n с l o w жизнеспособность. biosel.it	R omari n: ses actions rgnrante et hy drata nt e sont speculirement efficac es sur et les . biosel.it
Серия превосходных ароматических эссенций, созданных для удовлетворения желаний и потребностей самых требовательных. […] любители гидромассажа, инновационные продукты с эффи […] cient purify дюйм г , регенерация , л мкм ph-дренаж и увлажнение si n г jacuzzi.eu	Une srie d’essences de qualit для удовлетворительных лесов и других материалов для любителей гидромассажа […] плюс продукты, инновации и эффективность […] aux proprits puri fi antes , rgnrantes, сток и tes et hydratantes. jacuzzi.eu
Этот радужный f lu i d с t o ni ng a n d ti ve ингредиенты бодрит […] истощенная кожа и защищает ее от преждевременного образования морщин. maria-galland.com	Ce флюид […] iris a ss ocie des agen ts raff er missa nts et rgnrants pou rr5 .] peaux fatigues et protge contre le vieillissement prmatur. maria-galland.fr
Легче, чем другие автомобили, использованные для того же […] назначение, они устойчивы к коррозии, […] are equi pp e d с n o n- загрязнения ti n g ec tric motors […] и имеют около 40 километров автономии. alouette.qc.ca	Plus lgers que des vhicules aux fonctions similaires et rsistants la […] Коррозия, ils disposent d’un moteur lectrique […] rgnrateur et non po lluan t ayant u ne au — nomie d’environ 40 […] километр. alouette.qc.ca
Основная проблема борьбы с вредителями в рамках устойчивой сельскохозяйственной системы […] — свести к минимуму использование внешних входов, отдельно или […] в комбинации ti o n с регенерацией i n te внешние ресурсы […] эффективнее. www2.parl.gc.ca	Le grand dfi de la lutte antiparasitaire dans le cadre d’un systme Agricole прочный, состоящий из минимального количества […] recours aux apports externes, en soi, ou combiner […] cette rdu ct ion la rgnration plu s eff ic a ce des […] re ssources internes. www2.parl.gc.ca
Объединяет […] стимулирующая мощность т ч e регенерация a л ga e и vivif yi n o f m внутр. druide.ca	Associe le pouv oi r sti mul ant rgnrant des al gu es l ‘action 9000 6 if ла мент. druide.ca
Автомобили с внутренним приводом […] только двигатель внутреннего сгорания и оборудование pp e d с a pe riodic al l y м is система управления sion eur-lex.europa.eu	Автосервис […] quip s d’un mo te Внутреннее сгорание и система c ontr le des m issio ns rgnration […] снятие с производства eur-lex.europa.eu
Сочетание увлажняющего и защитного свойств […] качества Таити Монои и […] органический ши bu tt e r с t h e регенерирующий n n ] из кунжута и подсолнечника […] органических масел, этот гладкий лосьон для тела после загара обеспечивает оптимальный комфорт коже, подверженной воздействию солнца и соли. melvita.fr	Associant les qualits hydratantes et […] протектора Моно де Таити и […] du beur re bio de karit aux propri t s rgnrantes e t revitalisantes […] des huiles bio de ssame […] et de tournesol, cet onctueux Lait aprs-soleil для корпуса, предлагающего оптимальные условия для защиты частной жизни. melvita.fr
Компания Exper en c e с t h e берет свое начало в 1960 году, когда они купили свои f ir s t регенерирующий e q ui pment. www2.nynas.com www2.nynas.com	Сын exp ri ence en mati r e de rgnration de remonte 1960, date de l’acquisition de leur prem i re machine de r. www2.nynas.com www2.nynas.com

Регенерация у отдаленно родственных видов: общие стратегии и пути

Аннотации и сравнение транскриптомов

Чтобы сравнить транскриптомы разных видов, мы должны сначала сопоставить их в справочной базе данных, которая позволяет более надежное функциональное предсказание.Таким образом, мы выравниваем гены регенерирующих видов, рассматриваемых здесь (например, H. magnipapillata , S. mediterranea , A. japonicus ), с полным набором базы данных белков Uniprot / Swissprot. ²⁶ Swissprot последовательности представляют собой хорошо установленную и надежную подгруппу белков, что позволяет нам исключить из анализа некодирующие транскрипты и неконтролируемые последовательности. Хотя база данных Swissprot относится к белкам, ниже мы рассмотрим связанные с ними гены.Чтобы уменьшить шум, мы группируем похожие последовательности в кластеры, которые соответствуют порогу сходства 80% в соответствии с алгоритмом CD-Hit (см. Методы), и рассматриваем каждый кластер как отдельный ген. Эта процедура приводит к аннотации меньшего количества генов по сравнению с выравниванием, полученным с использованием менее строгих баз данных, таких как база данных неизбыточных (NR) белков NCBI ²⁷ (см. Дополнительный рисунок 1)

Использование permissive p — пороговое значение 10 ^-2 , мы получаем 11 643 гена, аннотированных по крайней мере для одного эукариотического гена в H.magnipapillata , 13,346 в S. mediterranea и 9119 в A. japonicus (см. Методы и дополнительные данные 1). Мы измеряем долю генов этих трех видов, которые могут быть аннотированы для разных видов, содержащихся в базе данных Swissprot, и обнаруживаем, что половина аннотаций принадлежит человеку или мышам, в соответствии с внутренним распределением видов в справочной базе данных (дополнительный рисунок 2). Обратите внимание, что тенденция одинакова для всех трех рассмотренных организмов.Для аннотирования и сравнения генов в базе данных Swissprot естественным выбором является геном человека, поскольку он позволяет сделать более надежный функциональный прогноз по сравнению с другими хорошо изученными модельными организмами, такими как мыши или рыбки данио. С этой целью мы рассматриваем первый человеческий ген (наиболее подходящий для человека) в списке возможных аннотаций, ранжированный по значению p (см. Методы).

Регенерация — это динамический процесс, включающий зависящую от времени экспрессию гена. ²⁰ Таким образом, мы анализируем регенерирующие транскриптомы (RT) H.magnipalliata , ¹⁹ S. mediterranea ²⁰ и A. japonicus ²¹ вычисление в каждый момент времени гена \ (\ mathop {{{\ rm log}}} \ nolimits_2 \) изменение кратности выражения (\ ({\ rm log_2} FC \)) по сравнению с начальным условием. Таким образом, мы получаем список дифференциально экспрессируемых (DE) генов (см. Раздел «Методы»). Результирующее количество аннотированных генов человека и генов DE по крайней мере для одной временной точки во время регенерации показано на рис.По 1 для каждого из трех видов в отдельности. Для сравнения мы также показываем количество генов DE во время регенерации печени у мышей. Затем мы выполняем функциональную классификацию с использованием аннотации Panther GO-slim (см. Раздел «Методы») и находим ряд обогащенных и истощенных биологических процессов и дерегулированных путей. Прямое сравнение списков показывает некоторые интересные наблюдения, такие как общее присутствие метаболических процессов у всех видов, а также сигнальные пути, такие как Wnt и кадгерин (см. Дополнительные данные 2).

Рис. 1

Аннотации транскриптома. На фигуре показано количество генов и генов DE, аннотированных против по меньшей мере одного человеческого гена согласно базе данных Swissprot для H. magnipapillata , S. mediterranea и A. japonicus . Функциональная аннотация DE-генов была выполнена для каждого вида, показаны биологические процессы и пути развития обогащенных и истощенных Panther go-slim. Для сравнения представлена ​​аннотация Swissprot генов DE во время регенерации печени мыши.Символы указывают на исправленное p -значение ≤ 0,05

Ранняя и поздняя регенерация

В наших наборах данных три временных точки (6, 12, 24 часа после травмы) являются общими для всех экспериментов по регенерации, за исключением A. japonicus , где первая временная точка — 3 дня после удаления кишечника. Данные о регенерации печени мыши, использованные в предыдущем разделе для исследования совместной аннотации, включают пять временных точек до частичного восстановления печени через 36 часов после PH. Таким образом, здесь мы рассматриваем только набор данных генов DE после PH у крыс ²⁴ , состоящий из набора из 767 генов DE, экспрессия которых была измерена в 10 различных временных точках до 7 дней после травмы, когда процесс возобновления роста можно считать завершенным .Простым решением для сравнения различных шкал времени является нормализация времени таким образом, чтобы конечные моменты времени различных процессов регенерации совпадали.

После того, как временные точки были должным образом нормализованы, мы можем определить раннюю и позднюю фазы регенерации для каждого вида. На рис. 2а показано количество генов DE для этих двух фаз у всех рассмотренных видов и показано одинаковое количество во всех случаях, даже если рассматривать разные части тела одного и того же вида ( S. mediterranea ).Используя масштабирование времени, мы сравниваем изменение экспрессии подмножества наиболее подходящих совместно аннотированных генов человека. Некоторые гены имеют паттерны экспрессии, сравнимые для всех видов, в то время как другие резко отличаются (см. Рис. 2b для двух примеров). Затем для каждого организма предполагаемые гены DE группируются в соответствии с их глобальным профилем экспрессии в процессе регенерации. Это позволяет нам идентифицировать четыре повторяющихся паттерна экспрессии: гены, которые (i) активируются или (ii) подавляются на ранней стадии и которые возвращаются к своему базальному уровню экспрессии во время поздней фазы, и (iii) гены, которые постоянно подавляются, или ( iv) активируется с течением времени (рис.2в). Из иллюстративных паттернов экспрессии, представленных на фиг. 2c, мы можем наблюдать, что в случаях (i) и (ii) максимальное отклонение от базального уровня экспрессии происходит \ (\ приблизительно 12 \, {\ rm h} \) после травмы. Таким образом, мы определяем как временно раннюю активную (EU) или раннюю подавленную (ED) те гены, которые имеют значительное увеличение или уменьшение в первые два момента времени после травмы и почти восстанавливают базальную экспрессию через 24 часа. Для A. japonicus мы считали время восстановления 14 дней после травмы.

Рис. 2

Паттерн экспрессии генов DE. a Общее количество генов DE и генов с ранней / поздней активацией (EU / LU) и подавлением (ED / LD) для рассматриваемых организмов. Профиль экспрессии S. mediterranea регенерации головы и хвоста рассматривается отдельно, как и гены DE, общие для этих двух процессов. b Профиль экспрессии двух иллюстративных генов DE человека во всех рассмотренных процессах регенерации. Кальмодулин демонстрирует согласованный профиль экспрессии среди организмов, в то время как аноктамин-7 по-разному экспрессируется в организмах.Время масштабируется и нормализуется, чтобы сделать шкалы сопоставимыми. c На фигуре показан средний уровень экспрессии как функция времени типичных кластеров генов, которые временно снижаются / повышаются и постоянно понижаются / повышаются в процессе регенерации для H. magnipapillata , S. mediterranea , A. japonicus и крыса

Различие между ранней и поздней фазами регенерации также полезно для сравнения дерегуляции пути у разных видов.Мы включаем в раннюю фазу гены DE для первых двух временных точек в H. magnipapillata , S. mediterranea и регенерации печени крысы, а также для первой временной точки в A. japonicus . Мы выполняем анализ онтологии генов (GO) генов DE отдельно для каждого организма, используя базы данных David и Panther, аннотируя относительные семейства Panther (см. Раздел «Методы»). На ранней стадии гены с повышенной регуляцией у различных видов связаны с биологическими процессами ГО, относящимися к «межклеточной коммуникации», «репарации ДНК» и «инициации транскрипции».Мы наблюдаем подавление метаболических процессов, клеточной адгезии и, что интересно, некоторых генов, связанных с иммунным ответом (клеточная адгезия, рецептор-опосредованный эндоцитоз, биогенез клеточных компонентов, липидный метаболический процесс). Гены с повышенной регуляцией в основном классифицируются в соответствии с категориями молекулярных функций ГО как рецепторы, трансмембранные переносчики и факторы транскрипции, в то время как гены с пониженной регуляцией в основном связаны со связывающими белками и оксидоредуктазами. С другой стороны, гены DE во время поздней фазы, определенные с использованием последних двух временных точек, более гетерогены и связаны с процессом регенерации, характерным для каждого вида (например,грамм. морфогенез почки A. japonicus ). На поздней стадии мы находим термины ГО, такие как «клеточная адгезия», «развитие центральной нервной системы», «развитие и морфогенез эпителия и эмбриона» и «организация внеклеточного матрикса».

Мы также исследуем пути, связанные с ранними и поздними генами DE, в соответствии с базой данных путей KEGG. ²⁸ Мы находим большие пути, такие как «путь передачи сигналов NF-kB», «путь передачи сигналов Toll-подобных рецепторов» и некоторые пути, связанные с заболеваниями человека, такие как болезнь Альцгеймера, Паркинсона и рак.Дальнейшее исследование роли этих DE-генов в путях, связанных с заболеванием, позволяет нам заметить, что большинство из них являются мембранными белками или генами, связанными с митохондриями. Это говорит о том, что эти пути просто связаны с воспалением, которое является общей чертой всех этих заболеваний. С другой стороны, постоянно сверхэкспрессируемые гены в основном связаны с GO-терминами защитной реакции.

Общие закономерности в процессе регенерации у разных видов

После анализа отдельных регенерирующих видов по отдельности мы теперь сосредотачиваем наше внимание на общих паттернах экспрессии генов.Рисунок 3a показывает, что 2402 гена могут быть аннотированы для всех трех видов. Кроме того, мы находим 18 генов, которые одновременно аннотированы и являются DE у трех видов (рис. 3b).

Рис. 3

Совместная аннотация транскриптома. a Человеческое наилучшее соответствие генов, совместно аннотированных между H. Magnipapillata (HM), S. Mediterranea (SM) и A. Japonicus (AJ). Большинство этих генов также являются ортологами у мышей и аннотированы у аксолотлей. b Подмножество генов человека, которые одновременно аннотированы и по-разному экспрессируются во всех трех рассматриваемых организмах, имеют небольшое наложение с генами, по-разному экспрессируемыми во время регенерации мыши и аксолотля. c Panther — аннотация соответствующих биологических процессов, молекулярных функций и путей 18 наиболее подходящих белков человека, которые одновременно аннотированы и дифференциально экспрессируются в H. Magnipapillata , S. Mediterranea и A. Japonicus

Выполняя функциональную аннотацию генов DE 18, разделяющих аннотацию наилучшего соответствия человека, мы получаем список интересных функций, включая «протеазы, участвующие в процессах развития» (Toll-подобные протеины 1 и 2), связанные с «связыванием ионов кальция» (Calmodulin Like 3, Calumenin), «соединение клеток», «структура и миграция» (Hemicentin-1, GLIPR2, MACF1, MYO15A) и «связанная с раком скрамблаза ANO7» (рис.2б). Анализ этих путей выявил шесть путей, связанных с семью генами: «болезнь Альцгеймера — пресенилин» (P00004), «карта передачи сигналов CCKR2 (P06959),« Гетеротримерный путь передачи сигналов G-белка — фототрансдукция внешнего сегмента палочек »(P00028),« Никотиновый Передача сигналов рецептора ацетилхолина »(P00044),« Распад орнитина »(P02758) и« Передача сигналов TGF- β »(P00052) (рис. 2b).

Мы заинтересованы в оценке степени консервативности генов, участвующих в процессах регенерации, не только среди рассматриваемых организмов, но и у более сложных организмов с пониженными регенеративными способностями, таких как позвоночные и млекопитающие.Таким образом, мы повторили анализ для A. mexicanum , получив 2033 совместно аннотированных гена, из которых 1971 также аннотированы у мыши. Мы также сообщаем, что 361 ген совместно аннотирован у всех трех видов и у мышей, но не у A. mexicanum . Согласно аннотации наилучшего соответствия человека, два из 18 совместно аннотированных генов DE у трех видов, рассмотренных выше (кальмодулин и орнитиндекарбоксилаза), также являются DE во время регенерации конечностей у A. mexicanum .

Кроме того, мы проанализировали 2436 мышиных и 767 крысиновых генов DE во время регенерации печени после ЛГ. ^24,25 Среди генов DE мыши, о которых сообщил Пибири и его коллеги, ²⁵ 1901 генов имеют соответствие в базе данных Swissprot. Гены DE крысы, рассмотренные Сюй и соавторами ²⁴ , могут быть сопоставлены с 454 записями Swissprot. Данные по мышам являются более полными и поэтому используются в качестве справочной информации для аннотации генов DE. Мы провели поиск человеческих ортологов генов мышиных DE, и три из них (ABCD3, CALU, LRP4) являются общими для всех организмов (рис. 3b).

В то время как аннотация Swissprot, по-видимому, улавливает консервативное ядро ​​генов DE, участвующих в регенерации, большая часть генов DE не аннотирована (или имеет мало достоверное совпадение) в базе данных Swissprot.Поэтому мы исследовали наличие возможного соответствия между генами DE у различных видов, даже если они не присутствуют в базе данных Swissprot. Взаимное выравнивание транскриптомов H. magnipapillata , S. mediterranea и A. japonicus дает 38, 105 и 44 гена DE соответственно, которые являются предполагаемыми ортологами среди видов. Более того, мы находим 31 ген DE в A. mexicanum , которые являются предполагаемыми ортологами всех трех других видов.Эти результаты совместимы с результатами, полученными с использованием выравнивания Swissprot.

Связанная с макрофагами реакция на травму при регенерации

Воспалительная реакция после травмы является не только механизмом защиты от внешних микробов, но также играет решающую роль во время регенерации. ^9,11,18,29 В частности, клетки с фагоцитарной способностью представляют собой один из первых барьеров против инфекции и способствуют регенерации, устраняя мертвые клетки в месте раны. Следовательно, их совместное действие необходимо для успешного процесса регенерации. ^4,30 Чтобы проверить наличие специфической воспалительной реакции у рассматриваемых видов, мы ищем наличие генов, связанных с макрофагами и нейтрофилами, в наших списках генов DE.

Во-первых, мы объединяем список генов, связанных с макрофагами человека и мыши, собранный Готье и его коллегами: ³¹ Гривз, ³² и проект ProteinAtlas ³³ (подробности см. В разделе «Методы»). В наших наборах данных пять генов, связанных с макрофагами (MARCO, Mrc1, Siglec1, Csf1r, CD14), и шесть других являются общими по крайней мере между двумя группами (MSR1, CD80, CD68, CD11c, TRAP, Adgre1).Прямое сопоставление транскриптомов H. magnipapillata , S. mediterranea и A. japonicus с последовательностями пяти наиболее представленных генов позволяет нам обнаружить присутствие предполагаемых ортологов MARCO у всех рассмотренных видов, включая мышей. и крыса. Этот ген активируется в A. japonicus и H. magnipapillata и подавляется в S. mediterranea во время регенерации как головы, так и хвоста. Та же процедура, повторенная для всего набора генов, полученного Готье и соавторами, ³¹ , позволяет нам обнаруживать более крупную подгруппу из 21 консервативного гена (см. Дополнительные данные 3), которые мы сравниваем с нашим списком генов DE для каждого вида. .Только четыре из этих генов обнаруживаются как DE у мыши (Tgf β , Marco, Aldh6a1 и Sgk1) и два из них (Abcc3 и Sgk1) у крыс, тогда как у других видов несколько генов (10 для S mediterranea , 5 для A. japonicus , 1 для H. magnipapillata и 3 для A. Mexicanum ) имеют аннотацию наилучшего соответствия для человека по 11 из 21 гена макрофагов.

Затем мы расширяем наш поиск, чтобы включить человеческие макрофаги или гены, связанные с нейтрофилами, в базу данных Swissprot.В целом, 20 генов, связанных с нейтрофилами или макрофагами, можно обнаружить как наиболее подходящие для человека в транскриптоме трех организмов, пять из которых являются DE во время регенерации. Мы замечаем, что использовавшаяся до сих пор стратегия аннотации, основанная на эталонном геноме человека, может быть слишком строгой, когда мы анализируем отдаленно родственные виды, подобные тем, которые рассматриваются здесь. Альтернативная стратегия обеспечивается аннотацией list-match , в которой мы связываем ген в каждом из трех видов со списком генов, взятым из всех возможных эталонных геномов, которые выровнены с уровнем достоверности меньше p = 10 ⁻¹⁵ (см. Дополнительный рисунок 3 и раздел «Методы»).Как показано на рис. 4, аннотация соответствия списков может улучшить обнаружение близкородственных генов в организмах, имеющих разные аннотации наилучшего соответствия человека (например, MMP9 / MMP8, см. Также дополнительный рисунок 4). Паттерн экспрессии этого набора генов DE, по-видимому, сохраняется в одном организме (дополнительный рисунок 5).

Рис. 4

Гены, связанные с макрофагами и нейтрофилами. Список из 20 белков, связанных с макрофагами и нейтрофилами, присутствующих (зеленый квадрат) в аннотации наилучшего соответствия для человека хотя бы одного из рассматриваемых организмов.Аннотации соответствия списков тех же генов (половина зеленого квадрата) включены для сравнения. Закрашенные прямоугольники указывают на гены DE с учетом только аннотации наилучшего соответствия человека, пустые прямоугольники указывают на гены DE, когда рассматривается аннотация соответствия списку. Для полной аннотации соответствия списку см. Также Дополнение. Рис. 4

Гены, связанные с эпителиально-мезенхимальным переходом (EMT)

Пластичность позволяет клеткам быстро мигрировать к повреждению, обеспечивая быстрое закрытие раны и эффективный процесс регенерации. ³⁴ Таким образом, мы исследуем наличие хорошо известных маркеров EMT во время регенерации. Как описано в разделе «Методы», мы ищем 130 генов ЕМТ человека и мыши в транскриптомах регенерирующих видов. Как и в случае с генами, связанными с макрофагами и нейтрофилами, применение аннотации наилучшего совпадения для человека выявляет только небольшой набор генов EMT (дополнительный рисунок 6). Следовательно, мы снова прибегаем к аннотации соответствия списку, чтобы получить менее строгую аннотацию. Используя этот метод, мы обнаружили, что около двух третей генов EMT экспрессируются и DE, даже если ядро ​​общих генов с нарушенной регуляцией ограничено (рис.5а). Мы также рассматриваем гены человека и рыбок данио, участвующие в пути «Adherens Junction» (см. Раздел «Методы»), поскольку нарушение регуляции этого пути связано с EMT. Используя ту же стратегию, описанную выше, мы выбрали 89 генов, аннотированных Swissprot, из этого пути и обнаружили большое ядро ​​репрезентативных генов, строго консервативных в рассматриваемых организмах и DE во время всех процессов регенерации (рис. 5b). На рисунке 5c показаны биологические процессы, связанные с рассматриваемыми здесь генами EMT.Наконец, мы сравниваем долю общих аннотированных DE-генов и EMT-аннотированных генов для трех видов (рис. 5d).

Рис. 5

Сигнатура мазенхимального фенотипа в процессе регенерации. Количество генов, относящихся к ( a ) EMT и ( b ), участвующих в соединении сращений, обнаруженных у H. magnipapillata (HM), S. mediterranea (SM) и A. japonicus (AJ) транскриптомы (слева) и дифференциально экспрессируются в процессе регенерации (справа).Цифры, указанные рядом с меткой вида, указывают на соответствующее количество генов. ( c ) Аннотации биологических процессов 76 белков, связанных с ЕМТ, представленных в рассматриваемых организмах (справа, фиолетовые столбцы) и 54 не обнаруженных (слева, фиолетовый). ( d ) Гистограмма показывает сравнение между долей общих DE-генов и EMT-аннотированных генов, которые приводят к нарушению регуляции во время процесса регенерации для трех организмов

Регенерация | биология | Britannica

Регенерация , в биологии — процесс, с помощью которого некоторые организмы заменяют или восстанавливают потерянные или ампутированные части тела.

Организмы заметно различаются по своей способности к регенерации частей. Некоторые выращивают новую структуру на пне старой. Посредством такой регенерации целые организмы могут резко заменить существенные части самих себя, когда они были разрезаны пополам, или могут вырастить утраченные органы или придатки. Однако не все живые существа восстанавливают части таким образом. Культя ампутированной структуры может просто зажить без замены. Это заживление ран само по себе является своего рода регенерацией на уровне организации ткани: поверхность пореза заживает, перелом кости срастается, и клетки замещают себя по мере необходимости.

Регенерация, как один из аспектов общего процесса роста, является основным атрибутом всех живых систем. Без него не могло бы быть жизни, поскольку само поддержание организма зависит от непрерывного обновления, посредством которого все ткани и органы постоянно обновляются. В некоторых случаях время от времени заменяется довольно значительное количество тканей, как, например, при последовательном образовании фолликулов в яичнике или линьке и замене волос и перьев. Чаще оборот выражается на клеточном уровне.В коже млекопитающих эпидермальным клеткам, образующимся в базальном слое, может потребоваться несколько недель, чтобы достичь внешней поверхности и оторваться. В слизистой оболочке кишечника продолжительность жизни отдельной эпителиальной клетки может составлять всего несколько дней.

Подвижные волосовидные реснички и жгутики одноклеточных организмов способны к самовосстановлению в течение часа или двух после ампутации. Даже в нервных клетках, которые не могут делиться, существует бесконечный поток цитоплазмы из тела клетки в сами нервные волокна.Новые молекулы постоянно генерируются и разлагаются, время оборота измеряется минутами или часами в случае некоторых ферментов или несколькими неделями, как в случае мышечных белков. (Очевидно, единственная молекула, не подверженная этому неумолимому обороту, — это дезоксирибонуклеиновая кислота [ДНК], которая в конечном итоге управляет всеми жизненными процессами.)

Получите подписку Britannica Premium и получите доступ к эксклюзивному контенту. Подпишитесь сейчас

Существует тесная корреляция между регенерацией и генерацией.Способы воспроизводства организмов имеют много общего с регенеративными процессами. Вегетативное размножение, которое обычно происходит у растений, а иногда и у низших животных, представляет собой процесс, посредством которого целые новые организмы могут быть произведены из фракций родительских организмов; например, , когда новое растение развивается из срезанной части другого растения или когда определенные черви размножаются путем разделения на две части, каждая половина затем выращивает то, что осталось. Чаще, конечно, размножение достигается половым путем слиянием яйцеклетки и спермы.Это случай, когда целый организм развивается из одной клетки, оплодотворенной яйцеклетки или зиготы. Это замечательное событие, которое происходит у всех организмов, размножающихся половым путем, свидетельствует об универсальности регенеративных процессов. В ходе эволюции регенеративный потенциал не изменился, а изменились только уровни организации, на которых он выражен. Если регенерация является адаптивным признаком, то можно ожидать, что она будет чаще возникать среди организмов, которые, по-видимому, больше всего нуждаются в такой способности, либо потому, что велик риск травмы, либо большая выгода, которую нужно получить.Однако реальное распределение возрождения среди живых существ на первый взгляд кажется довольно случайным. Действительно, трудно понять, почему некоторые плоские черви способны регенерировать головы и хвосты на любом уровне ампутации, в то время как другие виды могут регенерировать только в одном направлении или не могут регенерироваться вообще. Почему пиявки не регенерируют, в то время как их близкие родственники, дождевые черви, так легко восстанавливают утраченные части? У некоторых видов насекомых регулярно отрастают лишенные ноги, но у многих других эта способность отсутствует.Практически все современные костные рыбы могут регенерировать ампутированные плавники, но хрящевые рыбы (включая акул и скатов) не могут этого сделать. Среди земноводных саламандры регулярно регенерируют свои ноги, которые не очень полезны для передвижения в их водной среде, в то время как лягушки и жабы, которые в гораздо большей степени зависят от своих ног, тем не менее не могут их заменить. Если естественный отбор работает по принципу эффективности, то эти многочисленные несоответствия трудно объяснить.

Некоторые случаи настолько адаптивны, что появились не только механизмы регенерации, но и механизмы самоампутации, как если бы они использовали регенеративную способность. Самопроизвольная потеря части тела называется аутотомией. Деление простейшего на две клетки и разделение червя на две половины можно рассматривать как случаи аутотомии. Некоторые колониальные морские животные, называемые гидроидами, периодически сбрасывают свои верхние части. Многие насекомые и ракообразные самопроизвольно роняют ногу или коготь, если их ущипнуть или поранить.Ящерицы известны своей способностью выпускать хвосты. Даже сбрасывание оленями рогов может быть классифицировано как пример аутотомии. Во всех этих случаях аутотомия происходит в заранее определенном месте поломки. Казалось бы, где бы природа ни умудрялась добровольно потерять какую-то деталь, она дает возможность для замены.

Иногда, когда удаляется часть данной ткани или органа, не предпринимается никаких попыток регенерировать утраченные структуры. Вместо этого то, что остается позади, становится больше.Подобно регенерации, это явление, известное как компенсаторная гипертрофия, может иметь место только в том случае, если некоторая часть исходной структуры остается для реакции на потерю. Если, например, удалить три четверти печени человека, оставшаяся часть увеличится до массы, эквивалентной исходному органу. Сами по себе недостающие доли печени не заменяются, но остаточные доли становятся настолько большими, насколько это необходимо, чтобы восстановить первоначальную функцию органа. Аналогичные реакции проявляют и другие органы млекопитающих.Почки, поджелудочная железа, щитовидная железа, надпочечники, гонады и легкие в различной степени компенсируют уменьшение массы за счет увеличения остальных частей.

Не обязательно, чтобы регенерирующая ткань была получена из остатка исходной ткани. Посредством процесса, называемого метаплазией, одна ткань может быть преобразована в другую. В случае регенерации хрусталика у некоторых земноводных, в ответ на потерю исходного хрусталика из глаза, новый хрусталик развивается из тканей на краю радужной оболочки на верхнем крае зрачка.Эти клетки радужной оболочки, которые обычно содержат гранулы пигмента, теряют свой цвет, быстро размножаются и собираются в сферическую массу, которая дифференцируется в новый хрусталик.

Регенерация — MTG Wiki

Регенерировать
Действие по ключевому слову
Представлено	Alpha
Последний раз использовался	Присяга Стражей
Текст напоминания	[стоимость]: регенерация (в следующий раз, когда это существо будет уничтожено в этом ходу, это не так.Вместо этого нажмите на него, снимите с него все повреждения и удалите его из боя.)
Scryfall Search
оракул: «Регенерация»

Регенерация — это бывшее вечнозеленое действие с ключевым словом, пока оно не было удалено из статуса вечнозеленого после Клятва Стражей . ^[1]

Регенерация — это эффект замещения, который означает: «В следующий раз, когда этот перманент будет уничтожен в этот ход, это не так.Вместо этого нажмите на него, снимите с него все повреждения и выведите его из боя ».

История []

Regenerate появляется в основном на черных или зеленых картах, хотя он появлялся на белых картах в начале истории Magic и снова в Planar Chaos . Первичный цвет регенерата был зеленым, вторичный — черным, а третичный — белым.

Регенерация

была разработана Ричардом Гарфилдом для Alpha . ^[2] Регенерация исторически сбивала с толку.Первоначально регенерация была способностью, которую можно было активировать только на этапе предотвращения повреждений, который был этапом сразу после нанесения повреждений, чтобы спасти существо, которое в противном случае отправилось бы на кладбище. Он не мог быть активирован или запущен в другое время. В , шестом издании правила были изменены, шаг предотвращения повреждений стал устаревшим, и повреждения больше не «назначались» перед нанесением — их просто наносили. Предотвращение повреждений, регенерация и другие заклинания и способности, которые генерировали эффекты замещения, теперь воспроизводились так же, как и другие мгновенные действия.Таким образом, регенерация изменилась во вкусе; вместо регенерации, когда существо собиралось умереть, вы устанавливаете регенеративный щит, который спасет существо, если оно умрет в этом ходу. ^[3]

Как сказал Аарон Форсайт: «Слово« регенерировать »в течение многих лет бросалось на карты, как если бы оно было одним из самых простых понятий в игре, например,« нападение »и« кладбище ». ‘ Правда в том, что механика настолько сложна и шаткая, что мы бы никогда не дали ей зеленый свет сегодня, но она стала неотъемлемой частью самой игры и занимает достойную нишу.» ^[4]

Начиная с Kaladesh , регенерация была окончательно удалена. Вместо этого для новых, но похожих карт появилась фраза« получить неуничтожимое до конца хода ». ^{[5] [6] [7]} Это также означает, что больше не будут производиться карты, содержащие фразу «не могут быть восстановлены». ^[8]

Правила []

Из глоссария Всеобъемлющих правил (18 июня 2021– Modern Horizons 2 )

Регенерировать

Для замены разрушения перманента альтернативной последовательностью событий.См. Правило 701.15 «Регенерация».

Из подробных правил (18 июня 2021 г. — Modern Horizons 2 )

• 701,15. Регенерация
  • 701.15a Если эффект разрешающего заклинания или способности регенерирует перманент, он создает эффект замещения, который защищает перманент в следующий раз, когда он будет уничтожен в этом ходу. В этом случае «Регенерировать [перманент]» означает «В следующий раз, когда [перманент] будет уничтожен в этом ходу, вместо этого удалите все отмеченные на нем повреждения и поверните его.Если это атакующее или блокирующее существо, удалите его из боя ».
  • 701.15b Если эффект статической способности регенерирует перманент, он заменяет разрушение альтернативным эффектом каждый раз, когда этот перманент будет уничтожен. В этом случае «Регенерировать [перманентный]» означает «Вместо этого удалите все повреждения, отмеченные на [перманентном], и коснитесь его. Если это атакующее или блокирующее существо, удалите его из боя ».
  • 701.15c Ни активация способности, создающей щит регенерации, ни наложение заклинания, создающего щит регенерации, не то же самое, что регенерация перманента.Эффекты, говорящие о том, что перманент нельзя регенерировать, не препятствуют активации таких способностей или сотворению таких заклинаний; скорее, они заставляют не применять регенерационные щиты.

Постановления []

• Эффект, который говорит что-то «не может быть регенерирован», означает, что эффект замещения «Регенерация» не будет применен к этому существу, даже если оно активно. Если что-то «не может быть регенерировано», вы все равно можете читать заклинания и активировать способности, которые производят эффект регенерации, но они просто не сделают ничего полезного.

Примеры []

Пример

Cudgel Troll
Creature — Troll
4/3
: Регенерация Cudgel Troll. (В следующий раз, когда это существо будет уничтожено в этом ходу, это не так. Вместо этого поверните его, снимите с него все повреждения и выведите его из боя.)

Чары, дающие только регенерацию []

Целевое существо

Аура (зачарованное существо)

Список литературы []

Frontiers | Молекулярные детерминанты мышц головоногих и их влияние на регенерацию мышц

Введение

Конечная функциональная цель регенерации — восстановление ткани после травмы.Это похоже — если не идентично — у всех видов, способных к регенерации. Однако механизм, с помощью которого достигается эта конечная цель, не совсем понят и может сильно различаться у разных видов. Недавно, как подчеркнули Санчес Альварадо и Цонис (2006), значительный прогресс в области регенеративной биологии был ускорен благодаря использованию более широкого диапазона животных моделей, которые позволили ответить на фундаментальные и общие вопросы о молекулярных основах регенерации. Что касается беспозвоночных, регенерация наблюдается не во всех типах, но у многих представителей супертипа Lophotrocozoan (например.g., полихеты, олигохеты и головоногие моллюски) демонстрируют сильные регенеративные способности.

Моллюски

Cephalopod предлагают особенно жизнеспособную альтернативу каноническим моделям регенерации конечностей из-за их сходства в раннем развитии рук с моделями позвоночных, их сложной структуры и функции руки, их быстрых и эффективных регенеративных способностей и относительно простого содержания животных и обращения с ними (Matzner et al. ., 2000; Yekutieli et al., 2005a, b; Kier, Stella, 2007; Kier, Schachat, 2008; Fossati et al., 2011; Зулло и др., 2011; Тресслер и др., 2014; Nödl et al., 2015, 2016).

Поскольку существует поразительная корреляция между ультраструктурой мышцы и ее физиологией, мы попытаемся описать структуру и функцию мускулатуры осьминога, чтобы установить рамки, в которых происходят морфогенетические и, более конкретно, регенеративные процессы у этого вида животных. В частности, мы выделим основные сходства и различия между типичной поперечно-полосатой мышцей головоногих (основная составляющая мышечного тела) и скелетной мышцей позвоночных.Далее мы представим имеющуюся в настоящее время информацию о молекулярных путях, лежащих в основе морфогенеза мышц головоногих во время эмбриогенеза и регенерации.

Нервно-мышечная система головоногих моллюсков

Сравнение морфологии мышц головоногих и позвоночных

Подобно позвоночным, мышечные клетки головоногих принимают участие в формировании множества органов, резко различающихся как по структуре, так и по функциям. Мышечные клетки присутствуют в хроматофорных органах (фундаментальный элемент внутри- и межвидовой коммуникации), глазах, сердцах, внутренних органах, мантии, придатках (руках и щупальцах) и в некоторых других небольших структурах.

Поскольку подробное описание ультраструктуры мышечных клеток рук и щупалец и организации тканей представлено в сопутствующем обзоре Kier (2016), мы сосредоточимся только на ключевых морфологических аспектах, необходимых для сравнения с мускулатурой позвоночных (см. Рисунок 1). Поперечно-полосатые мышечные клетки головоногих моллюсков резко отличаются от мускулатуры известных модельных видов позвоночных. Одиночные мышечные волокна являются одноядерными, при этом каждое мышечное волокно состоит из одной индивидуальной клетки в отличие от нескольких слившихся миофибрилл скелетных мышц позвоночных (rev. Abmayr and Pavlath, 2012).Мышечные волокна головоногих моллюсков небольшие, обычно не превышающие 8–20 мкм в диаметре и до 1 мм в длину, с центральным митохондриальным ядром и корковой зоной, занятой в основном наклонно расположенными миофиламентами.

Рис. 1. Основные сходства и различия между скелетной мышцей позвоночного и типичной поперечно-полосатой мышцей руки головоногих. (A) Скелетно-двигательная единица позвоночных и миофибрилла. (B) Двигательная единица и мышечное волокно в руке осьминога. (C) Скелетные мышцы позвоночных в НМС и основные этапы соединения E-C. (D) Мышца осьминога в СМП и основные этапы сцепления E-C. Для лучшего понимания иллюстрации саркомер не был представлен с углом исчерченности, типичным для мышцы в состоянии покоя (от 6 ° до 12 °). Эти рисунки предназначены для представления общего расположения мышечных отделов, но их отдельные элементы не масштабированы по реальным размерам. DHP, дигидропиридиновый канал; RYR, рецептор рианодина; АЧ, Ацетилхолин.

В структуре саркомера присутствуют все компоненты, кроме M-линии.Нити могут иметь косую или поперечно-полосатую форму и, как правило, образовывать однородную непрерывную полосатость с соседними мышечными клетками (обзор Kier, 2016). Природа нитей и связанных белков предположительно сходна с позвоночными, но до сих пор не было предоставлено прямых доказательств их роли в механизме сокращения. Интересно, что мышечные гены, кодирующие белки, участвующие в сократительном механизме, экспрессируются как в развивающихся мышцах беспозвоночных, так и позвоночных (Taylor, 1998; Carlini et al., 2000; Хупер и Тума, 2005; Steinmetz et al., 2012). У осьминогов гены, кодирующие тяжелую цепь миозина, актин и тропомиозин, как было доказано, экспрессируются во время дифференцировки миоцитов в зрелые миофибриллы (Nödl et al., 2015). Актин мышц головоногих и тяжелая цепь миозина демонстрируют сильную идентичность последовательности с другими беспозвоночными и ортологами генов позвоночных (Ochiai et al., 2013; Nödl et al., 2015), в то время как регуляторные белки, такие как тропомиозин, очень специфичны для головоногих (Motoyama et al. ., 2006). Как мы знаем, различия в аминокислотной последовательности и структурной конформации тропомиозина оказывают сильное влияние на сродство к актину и, как известно, регулируют функции активности актомиозина (Hitchcock-DeGregori, 2008). Таким образом, это указывает на то, что хотя актомиозиновый состав и предположительно механизмы скольжения разделяются со скелетными мышцами позвоночных, контрольная кинетика цикла поперечных мостиков может быть различной в мышечных клетках головоногих моллюсков.

Саркоплазматический ретикулум (SR), хотя и не устроен так, чтобы формировать типичную систему поперечных канальцев (триаду) с внеклеточной мембраной, присутствует в нескольких местах и, подобно поперечно-полосатой мышце позвоночных, может служить хранилищем кальция (Kier, 1985). .На границе волокна SR образует цистерны субарколеммы (или терминальные цистерны), которые связаны с внеклеточной мембраной посредством периферических связей; этот комплекс SR-внеклеточная мембрана также упоминается как «диады» из-за его сходства с триадой позвоночных. Терминальные цистерны расположены на уровне Z-линий каждого волокна и противоположны друг другу в соседних волокнах. Что касается внеклеточного пространства, о физических связях между мышцами и внеклеточным каркасом сообщили Feinstein et al.(2011). Фактически, исследования с использованием электронной микроскопии показывают наличие пальцевидных отростков, которые, по-видимому, соединяют мышечные клетки с коллагеновым матриксом. Интересно, что эти процессы тоже размещены на Z-линиях. Локализация этих двух важных субклеточных компонентов на Z-линиях и в соответствующих местах в соседних мышечных клетках может указывать на то, что Z-диски более чем пассивно вовлечены в сокращение. Вместо этого они могут также участвовать в механизмах передачи сигналов клеток и восприятия растяжения, таким образом действуя аналогично тому, что было предложено в качестве «контрольной сторожевой башни» для саркомеров позвоночных (Luther, 2009).В самом деле, присутствие этих элементов на границе соседних клеток может объяснить координацию мышечных волокон.

Еще одно морфологическое различие между поперечно-полосатыми мышцами позвоночных и головоногих — это присутствие парамиозина в качестве дополнительного каркасного белка для толстых филаментов. Молекулы парамиозина упакованы в кристаллический массив в сердцевине толстых нитей и связываются с миозинами, чтобы контролировать прикрепление и разрыв актин-миозинового поперечного мостика.Этот процесс зависит от фосфорилирования парамиозина (Chantler, 1983). Kier и соавторы (Kier and Schachat, 1992) показали, что содержание этого белка варьируется между различными типами мышечных волокон, что коррелирует со способностью справляться с повышенным мышечным напряжением. Последний вносит свой вклад в особую роль каждого типа мышц во время движения рук в гидростатических конечностях, таких как рука и щупальца головоногих.

Иннервация и контроль мышц головоногих моллюсков

Исторически физиология мышечных клеток в основном изучалась в массе мантии головоногих моллюсков и в мышечных волокнах хроматофорных органов.Мышечные клетки в мускулатуре руки головоногих изопотентны, что означает, что каждый синаптический вход может контролировать мембранный потенциал всей клетки через локализованное синаптическое соединение. Мышечные клетки могут быть иннервируются двумя типами возбуждающих нервов, глутаматергическими или холинергическими нервами, которые обычно вызывают различные реакции сокращения волокон. Было высказано предположение, что их активность модулируется серотонином (Bone et al., 1982; Muneoka and Twarog, 1983; Florey et al., 1985; Fox and Lloyd, 1999; Matzner et al., 2000; Рокни и Хохнер, 2002). Нервно-мышечные синапсы в плечах головоногих являются исключительно возбуждающими и основаны на холинергической иннервации. Мышечные клетки не мультитерминально иннервируются, вместо этого каждая, по-видимому, иннервируется на единственном синаптическом конце (Bone et al., 1995; Matzner et al., 2000; Feinstein et al., 2011; см. Рисунки 1A, B).

Свойства электрической трансдукции мышц рук осьминога были тщательно изучены группой Бенджамина Хохнера (Matzner et al., 2000; Рокни и Хохнер, 2002; Gutfreund et al., 2006). Они показали, что эти мышцы обладают очень разными свойствами от скелетных мышц позвоночных, в частности, в отношении активации / поддержания сокращения.

В частности, было показано, что один нейронный вход способен генерировать специальные потенциалы действия Ca ²⁺ мышечных клеток (см. Ниже) из-за его исключительно высокой квантовой амплитуды (5-25 мВ) и быстрого времени нарастания ( 2–4 мс). Более того, два входа имеют низкую квантовую амплитуду (1–7 мВ) и более медленный временной ход (4–15 мс) и, таким образом, могут потребовать временного суммирования, чтобы вызвать активацию мышцы.

Каждая мышечная клетка будет затем получать три типа входных сигналов, первые два основаны на малых («медленных» и тонических) амплитудных входах, а третий — на больших («быстрых» и фазовых) не способствующих амплитудных входах. Это, вместе с низкой плотностью иннервации каждой мышечной клетки, означает, что преобразование пресинаптической активности в мышечное действие просто основано на простом механизме постсинаптической трансформации (Matzner et al., 2000). Генерация, частота и продолжительность последовательности спайков будут затем с высокой точностью соответствовать размеру синаптического входа, что, в свою очередь, представляет собой критический фактор для активации мышц.На постсинаптической стороне мышечные клетки демонстрируют множество быстрых регенеративных ответов, начиная от нейроноподобных всплесков (превышение потенциала действия) до быстрых колебаний напряжения (колебательные ответы на потенциалы плато; Matzner et al., 2000; Rokni and Hochner, 2002). Ионная идентичность, лежащая в основе этих потенциалов действия, основана только на выбросах Ca ²⁺ , генерируемых активацией высоковольтных каналов Ca ²⁺ L-типа, за которыми следует быстро активируемый переходный процесс K-тока A-типа, полностью инактивированного в 200 г. ms (Рокни и Хохнер, 2002).Спайки Ca ²⁺ вызывают приток большого количества Ca ²⁺ в мышечную клетку, что запускает механизм возбуждения-сокращения. Роль высвобождения Ca ²⁺ из SR у осьминога еще не выяснена, но кажется очевидным, что первый и главный механизм сокращения мышечных волокон зависит от внеклеточного кальция, так как он отменяется, если опустить Ca ²⁺ . из внеклеточного раствора (Bone et al., 1995).

Интересно, что соматическая мускулатура Caenorhabditis elegans ( C.elegans ) проявляет свойства, аналогичные свойствам осьминога. Мышечные клетки C. elegans являются безъядерными, косо-полосатыми, не имеют системы Т-канальцев, эквивалентной позвоночным, и зависят от входа Ca ²⁺ через активируемые напряжением каналы Ca ²⁺ L-типа через плазматическую мембрану мышц, чтобы инициировать сокращение мышц (Waterston, 1988; Lee et al., 1997; Jospin et al., 2002). Более того, было высказано предположение, что SR не является существенным для возбуждения-сокращения, но может иметь отношение к другим функциям, таким как усиление и оркестровка подвижности тела животных (Maryon et al., 1998; Jospin et al., 2002). В этих соматических клетках координация каждого мышечного элемента достигается физиологически активными щелевыми соединениями, которые сохраняют свойства небольшой проводимости (Phelan and Starich, 2001). Хотя этот момент еще не был полностью выяснен, в элегантном исследовании Liu и соавторы смогли показать, что эти соединения действительно ответственны за мышечную синхронность во время движений C. elegans (Liu et al., 2006, 2011).

Мышечная координация у осьминога также может быть достигнута за счет наличия терминальных цистерн, которые, возможно, функционируют как дополнительный способ обеспечения прямого и быстрого контакта между деполяризованной внеклеточной мембраной и внутриклеточными запасами Ca ²⁺ во время стимуляции мышц (см. Рисунки 1B , D).Требуются дальнейшие исследования этого предмета, но стоит отметить, что терминальные цистерны расположены в соседних клетках в соответствующих положениях, что указывает на возможность того, что определенная степень координации мышечного ансамбля может зависеть от них (see Figure 1B). Кроме того, наличие структур, подобных щелевым соединениям, не было однозначно оценено.

Несколько соединений наблюдались в различных мышечных клетках, таких как те, которые составляют желудок Sepia и мускулатуру хроматофора (обзор см. В Bone et al., 1995). В частности, наличие щелевых соединений, функционально важных для сокращения мышечного ансамбля, было продемонстрировано для хроматофоров. Окрашивание люцифер желтым показало существование обширного связывания красителя между мышечными волокнами мантии, в частности, у эмбрионов кальмаров и вылупившихся птенцов (обзор см. В Bone et al., 1995). В руке осьминога ни ультраструктурные, ни физиологические исследования не смогли найти показаний для значительного электрического взаимодействия (Matzner et al., 2000; Feinstein et al., 2011). Тем не менее электрофизиологические эксперименты не могли исключить существования низкого коэффициента связи между ансамблями мышечных клеток, участвующих в координации их активности (Matzner et al., 2000). Подводя итог, можно сказать, что основные физиологические различия между скелетом позвоночного и поперечно-полосатыми мышцами головоногих, обнаруженных на сегодняшний день, показаны на рисунке 1.

Еще одну любопытную аналогию можно найти с клетками сердечной мышцы позвоночных, которые представляют собой важную мишень регенерационной медицины (Taylor et al., 2014; Кочегаров, Леманский, 2016; Карра и Посс, 2017; Sommese et al., 2017). В этих клетках токи Ca ²⁺ также лежат в основе генерации спайков, тогда как в клетках скелетных мышц спайки зависят от возникновения и распространения спайков Na ⁺ (см. Рисунки 1C, D). Однако, в отличие от сердечных клеток позвоночных, мышечные клетки головоногих моллюсков способны генерировать однородное изменение мембранного потенциала всей клетки благодаря своей вышеупомянутой изопотентности. Как мы увидим в следующем абзаце, поперечно-полосатые мышечные клетки сердца и головоногих позвоночных также имеют общие гены, участвующие в формировании мышц.Например, было обнаружено, что NK4 , ген, необходимый для формирования сердечной мышцы у ряда многоклеточных животных, экспрессируется в локомоторных мышцах головоногих моллюсков (например, в руке, воронке, мантии; Navet et al., 2008; Bonnaud-Ponticelli and Бассалья, 2014).

В заключение, высокоразвитая нервная и нервно-мышечная система головоногих моллюсков может рассматриваться как конечная точка морфофункциональной эволюции в направлении особых динамических требований организма; это также определило их включение в этические нормы ЕС (Gutfreund et al., 1996; Сумбре и др., 2001, 2005, 2006; Зулло и др., 2009, 2011; Зулло и Хохнер, 2011; Фиорито и др., 2014; Берри и др., 2015; Леви и др., 2015, 2016).

Фактически, довольно простое и прямое преобразование нейронной команды в действие мышц и очень маленький размер объема двигательной единицы, описанный выше, могут указывать на высокий уровень локализации в нервном контроле мышц и, следовательно, на большую точность движений руки, которая, вероятно, контролироваться на локальном периферическом уровне нервно-мышечной системы.Интересно, что эта организация оптимальна для двигательных команд с прямой связью, которые, как было описано, участвуют в типичных целенаправленных движениях руки (Gutfreund et al., 1998; Sumbre et al., 2001, 2006).

Если смотреть с точки зрения регенерации, эта очень пунктуальная и специализированная сеть соединений имеет как преимущества, так и недостатки. Фактически, чтобы реконструировать функциональную конечность, рука должна следовать точно организованному механизму отрастания, поскольку регенерированные руки не только морфологически неотличимы от неповрежденных, но и полностью функциональны.Описанная здесь структура руки сложна с точки зрения архитектуры мышц, нервов и соединительной ткани и должна быть восстановлена ​​во время регенерации. Однако единообразная идентичность и тип иннервации мышечных клеток во всех мышечных группах, которые в конечном итоге проявляют одни и те же биофизические свойства, могут сделать руки головоногих моллюсков идеальными структурами для регенерации, с морфологией как их основным ограничением.

Морфогенез мышц головоногих моллюсков

Краткий обзор истории исследований регенерации головоногих

Впечатляющие способности головоногих моллюсков восстанавливать утраченные или поврежденные структуры изучались более 150 лет после первого описания регенерации утраченных придатков (т.д., потерянная при копуляции у осьминога рука) по Steenstrup (1856) (см. также Bello, 1995). Многие наблюдения и описания основаны на образцах, показывающих аутотомию рук и щупалец и регенерацию придатков (например, Verrill, 1881; Brock, 1886; Lange, 1920; May, 1933; Adam, 1937; Callan, 1939; Aldrich and Aldrich, 1968). ; Féral, 1978, 1979, 1988; Murata et al., 1981; Duval et al., 1984; Norman, 1992; Voight, 1992), роговица (Dingerkus and Santoro, 1981), периферические нервы (Sereni, Young, 1932). ; Sanders and Young, 1974), раковина (Meenakshi et al., 1974; Крогер и Кеупп, 2004; Kroger, 2011) и даже мозговые центры (см. Обзор Young, 1971). Эти наблюдения привлекли внимание к способности этого таксона регенерировать несколько тканей и структур. Явления мышечной дегенерации и регенерации были ранее морфологически описаны, в то время как клеточные механизмы, участвующие в реакции мускулатуры на поражение, начали исследовать только недавно. Первое понимание этой темы было дано Ланге (1920), который проиллюстрировал основные этапы регенерации руки после травмы у осьминога.В этой работе дегенерация саркоплазмы рассматривается как раннее ключевое событие после травмы, которое приводит к фрагментации ядер; затем саркобласты мигрируют, участвуют в формировании бластем и размножаются, давая начало мышечным волокнам. Более поздние исследования регенерации мышц у головоногих выявили несколько новых и интересных аспектов регенеративных процессов, особенно в придатках. Регенерация рук внутри и между видами, по-видимому, следует за предсказуемыми и последовательными морфологическими изменениями, которые приводят к восстановлению полной формы и функции взрослых особей (Lange, 1920; Fossati et al., 2013, 2014; Тресслер и др., 2014; Shaw et al., 2016). Эти исследования морфологических процессов регенерации плеча головоногих предоставили полезную основу для изучения молекулярных путей, лежащих в основе морфогенеза плеча головоногих.

Молекулярные пути, лежащие в основе формирования мышц головоногих во время развития

Эмбриональное происхождение мышечных клеток-предшественников, их определение миогенного происхождения и дифференцировка в зрелые мышечные клетки во время развития головоногих до сих пор в значительной степени неизвестны.Существует лишь несколько исследований эмбрионального формирования мускулатуры головоногих, все из которых сосредоточены на формировании и дифференцировке мышечной ткани внутри кроны и мантии руки головоногих. С эволюционной точки зрения обе эти мышечные структуры рассматриваются как новые адаптации строения тела моллюсков к более активному и хищному образу жизни, типичному для современных головоногих моллюсков (House, 1988).

У позвоночных раннее определение клона клеток скелетных мышц регулируется парными гомеобоксовыми факторами транскрипции Pax3 и Pax7 , которые впоследствии инициируют экспрессию миогенных регуляторных факторов во время миогенеза (Tajbakhsh et al., 1997; Таблица 1). Напротив, определение мышечных клеток головоногих может включать фактор транскрипции гомеодомена класса NK-2 NK4 (Navet et al., 2008). Хотя в основном он участвует в правильном морфогенезе сердца у беспозвоночных и позвоночных видов (Azpiazu and Frasch, 1993; Bodmer, 1993; Evans et al., 1995; Olson, 2006), NK4 не ограничивается только предполагаемой сердечной мышцей в каракатица Сепия лекарственная . Вместо этого временная экспрессия наблюдалась также в мезодермальных областях макушки руки и зачатков мантии на ранних стадиях развития, но исчезает во время дифференцировки мышц.Navet et al. (2008) поэтому предполагают, что NK4, возможно, рекрутировался в руки и мантию, чтобы участвовать в раннем миогенезе этих новых структур (Figure 2A, Table 1).

Таблица 1. Молекулярная регуляция миогенеза в скелетных мышцах позвоночных и мышцах головоногих моллюсков .

Рисунок 2. Сравнение развития мышц каракатиц Sepia officinalis и Octopus vulgaris .На иллюстрациях слева изображены вылупившиеся каракатицы и осьминоги, вид сверху. (A) NK4 может играть роль в раннем миогенезе каракатиц, в то время как ранние маркеры миобластов у осьминогов не идентифицированы. (B) Во время развития щупальца каракатицы первые зрелые мышечные клетки (миоциты) появляются на периферии щупальца, тогда как у осьминога первые созревающие миоциты видны в центре руки, окружающей осевой нервный шнур. (C) Дифференциация мускулатуры мантии начинается на периферии и прогрессирует к внутренним слоям у каракатиц. На осьминогах эта тема еще не изучена. Стрелки указывают направление мышечной дифференциации. anc, осевой нервный тяж; ct — соединительная ткань; см, круговая мышца; ep, эпителий; icm, внутренняя клеточная масса; rm — лучевая мышца; int, покров.

Хотя на этом наше понимание детерминации клеток-предшественников мышц заканчивается, имеется немного больше информации о дифференцировке мышц у головоногих, особенно в пределах макушки руки.Коронка руки головоногого моллюска представляет собой двусторонне симметричную структуру, которая, как считается, происходит от вентральной мышечной стопы предка моллюска моноплакофорального типа (Bandel and Boletzky, 1988; Boletzky, 2003; Lee et al., 2003; Shigeno et al. ., 2008). Он состоит из четырех пар цепких лапок у октобрахов головоногих, с дополнительной парой ретрактильных щупалец у декабрахиевых и пары усиков у головоногих вампироморфов. Сцепляющие руки и ретрактивные щупальца демонстрируют специфические функциональные адаптации, которые отражаются в различном расположении и различном рисунке полосатости мышечных волокон между обоими типами рук.Точно так же, по-видимому, существуют различия в эмбриональном формировании этих типов мышц.

Напр., Дифференцировка мышечных волокон, по-видимому, требует разных типов факторов транскрипции и происходит в разных местах в щупальцах и цепких руках. В частности, во время формирования декабрахиевого щупальца клетки миобластов окружают осевой нервный тяж в компактной оболочке из клеток. Они мигрируют от центра к периферии и дифференцируются в медленные, гладкие и быстрые поперечно-полосатые мышечные клетки, экспрессирующие маркеры миобластов позвоночных Myf5 и MyoD соответственно (Grimaldi et al., 2004а, б). Следовательно, первые зрелые мышечные клетки появляются на периферии щупальца. Напротив, во время развития руки осьминога не было обнаружено экспрессии маркеров миобластов позвоночного типа. Кроме того, первые зрелые мышечные клетки появляются в центре руки в области будущих поперечных мышечных волокон, окружающих осевой нервный шнур, до появления продольных мышечных волокон на периферии (Nödl et al., 2015; Рисунок 2B, Таблица 1). Поскольку гомология между придатками осьминога и хватательными руками декабрахия полностью не решена, наблюдаемые различия в дифференцировке мышц вполне могут быть особенностью осьминога.Дальнейшие исследования происхождения миобластных клеток и развития мышц в пределах макушки декабрахиевой руки дадут больше информации о существовании сходства между осьминогами и цепкими руками декабрахия.

Еще одна интересная специализация декабрахиевого щупальца связана с исчерченным типом декабрахиевого поперечного мышечного слоя. В отличие от большинства мышечных волокон головоногих, которые имеют косую бороздку, поперечные мышечные волокна щупалец имеют поперечную бороздку.Эта специфическая адаптация позволяет мускулатуре сокращаться с большей скоростью и расширять щупальце менее чем за 2 мс. Kier (1996) показал, что у кальмара Sepioteuthis lessionana поперечно-полосатые мышечные клетки происходят из косо-полосатых мышечных клеток после вылупления, а щупальца становятся функциональными только тогда, когда эти специализированные мышечные клетки полностью сформированы. Напротив, у Sepia officinalis поперечно-полосатые мышечные клетки появляются одновременно с косо-полосатыми клетками во время эмбрионального развития.Фактически, согласно Grimaldi et al. (2004a, b) как косо, так и поперечно-полосатые клетки происходят из удлиненных миобластов, которые положительны в отношении специфичных для позвоночных антител MyoD, и дают начало быстрым гликолитическим мышечным волокнам. Однако, несмотря на то, что поперечно-полосатые и косо-полосатые клетки сосуществуют в щупальцах вылупившихся птенцов, эти специализированные руки становятся функциональными только через 2 недели после вылупления. Предлагаемое объяснение этой функциональной задержки — незрелая иннервация мускулатуры (Wells, 1985) или несбалансированное соотношение продольных и поперечных мышечных волокон (Grimaldi et al., 2004b).

Хотя общий состав мускулатуры мантии сильно отличается от такового у декабрахиевого щупальца, аналогичные клетки-предшественники мышц, по-видимому, вносят вклад в формирование этой мышечной ткани у каракатицы S. officinalis (Grimaldi et al., 2008). ). В частности, ранняя мантия каракатиц состоит из компактной массы удлиненных и сферических клеток-предшественников мышц, окруженных многослойным покровом (рис. 2С, таблица 1). Этот покров состоит из мерцательных и рассеянных сферических миобластных клеток, которые мигрируют через соединительную ткань покровов во внутренние слои миобластов.Дифференциация мышц начинается от периферии к внутренним слоям мантии, в которых удлиненные миоциты дифференцируются в радиальные волокна с быстрым гликолитическим характером, в то время как сферические миоциты развиваются в медленные оксидативные кольцевые мышечные волокна, похожие на мускулатуру щупалец. Во время созревания мантийных мышц радиальные волокна делят круговые мышечные волокна на параллельные ряды, в то время как круговая мускулатура дифференцируется на поверхностные медленные мышечные волокна (внешняя и внутренняя области мантии) и более глубокие быстрые круговые волокна (центральные и радиальные волокна).Grimaldi et al. (2008) далее показали, что во время этого процесса пролиферация и выживание миогенных клеток-предшественников, по-видимому, зависит от сигнальной молекулы Hedgehog (Hh) и ее рецептора Patched (Ptc). У позвоночных пролиферация клеток миобластов в основном регулируется факторами роста фибробластов (FGF), но ортолог Hh позвоночных Sonic hedgehog (Shh) аналогичным образом необходим для определения клеток-предшественников мышц в мускулатуре туловища и конечностей (Borycki et al., 1999; Bren-Mattison and Olwin, 2002; таблица 1).

Хотя аналогичный механизм раннего определения и формирования мускулатуры, по-видимому, существует между позвоночными и головоногими моллюсками (таблица 1), это сходство в основном основано на исследованиях с использованием специфических для позвоночных антител для идентификации ранних клеток миобластов и дифференциации миоцитов, но у них есть не подтверждено на молекулярном уровне (Grimaldi et al., 2004a, b; Grimaldi et al., 2008; Bonnaud-Ponticelli and Bassaglia, 2014). Однако исследования, посвященные видоспецифической экспрессии генов (Navet et al., 2008; Nödl et al., 2015) показали, что некоторые особенности развития мышц головоногих моллюсков, по-видимому, специфичны для этого класса моллюсков. Следовательно, потребуется больше информации, чтобы понять молекулярную основу этого очень сложного и адаптированного типа ткани.

Молекулярные пути, лежащие в основе образования руки во время регенерации

Некоторые виды моллюсков способны регенерировать различные структуры, включая ступню, щупальца, сифон, раковину, мантию и даже голову.Моллюски головоногих моллюсков известны своей способностью регенерировать свои руки. Однако об этом процессе доступно очень мало данных и еще меньше о задействованных клеточных и молекулярных механизмах. Здесь мы сосредоточимся на процессе регенерации руки головоногих.

Регенерация в руке начинается с процесса заживления раны, при котором края раны в месте ампутации загибаются внутрь, а осевой нервный шнур выступает за пределы других тканей. Поскольку кровь головоногих моллюсков не свертывается, гемоциты и, вероятно, также мышечные клетки накапливаются в месте повреждения и прикрепляются к пробке, закрывая, таким образом, рану (Shaw et al., 2016).

У многих животных факторы роста являются фундаментальными для процессов заживления, они активируют и модулируют процесс восстановления тканей и играют важную роль в образовании фибриновых сгустков на участках ран (Middleton et al., 2012). Часть факторов роста поступает из крови и, в частности, из тромбоцитов. Тромбоциты являются резервуаром факторов роста различного типа, включая фактор роста тромбоцитов (PDGF), фактор роста эпидермиса (EGF), фактор роста эндотелия сосудов (VEGF) и фактор роста фибробластов (FGF).

Известными факторами роста головоногих моллюсков являются EGF, FGF и VEGF. Их возможное участие во время регенерации еще предстоит оценить, но доказательства, основанные на сходстве с заживлением ран, вызванным тромбоцитами позвоночных, подтверждают это. Во-первых, после ампутации клетки, прикрепляющиеся к поврежденной ткани, сильно пересекаются и могут быть функционально эквивалентны переплетению тромбоцитов, типичному для ранений позвоночных. Во-вторых, сокращение ткани вокруг раны сопровождается активной миграцией эпителиальных клеток, которая обеспечивает образование пробки.В-третьих, в области пробки присутствует смесь внеклеточного матрикса (ЕСМ), везикул и слизи, в то время как фибриновые элементы кажутся недостаточными. Только в последующем процессе фиброциты проникают в область и закладывают соединительную ткань (Wells, 1983; Shaw et al., 2016). Интересно, что в скелетных мышцах позвоночных факторы роста действуют как индукторы синтеза белка ВКМ и пролиферации фибробластов, присутствие которых в регенерирующей ткани сопровождается процессами рубцевания и фиброза, что препятствует полной регенерации.Дальнейшие исследования необходимы для оценки конкретной роли и состава ECM в месте раны у осьминога. Тем не менее, организация и содержание фибрилл в рано регенерирующем кончике вполне могут модулироваться факторами роста, контролирующими уровень фиброза, подобно тому, что происходит у других животных.

После заживления раны на клеточном уровне появляется тонкий слой недифференцированных клеток, и масса мезенхимальных клеток накапливается в месте раны, образуя бластему над тканью с высокой васкуляризацией (Fossati et al., 2013). Интересно, что активация резидентных популяций соматических стволовых клеток, которые пролиферируют, чтобы индуцировать образование бластемы, оказалась обычным механизмом регенерации в различных моделях животных (Sánchez Alvarado and Tsonis, 2006).

В начале миогенеза регенерирующий кончик продолжает расти с сильно разрастающимися мышечными элементами. В конце регенерации руки, когда происходит процесс гистогенеза и становится очевидным восстановление всех структур, процесс пролиферации клеток активен в основном на кончике руки.

Имеется немного данных о генетическом контроле формирования мышц во время регенерации у головоногих моллюсков. Развитие мышц как у беспозвоночных, так и у позвоночных зависит от Myogenic Regulatory Factors (MRF), высококонсервативного семейства четырех факторов транскрипции: MyoD, myf-5, миогенина, MRF4 и myf-6 (Ozernyuk, 2004). Однако до сих пор нет данных об их экспрессии во время регенерации мышц у осьминога.

Недавно несколько исследований как на позвоночных, так и на беспозвоночных указали на роль ацетилхолинэстеразы (AChE) в регенерации и развитии.В частности, его участие в регенеративном процессе было показано у нескольких типов животных, таких как планария, земноводные, моллюски, насекомые, птицы и млекопитающие (Singer et al., 1960; Srivatsan and Peretz, 1997; Jiang and Zhang, 2008). и появляется все больше свидетельств пространственно-временной регуляции его экспрессии во время раннего эмбриогенеза, расширения нейритов и развития мышц (Soreq and Seidman, 2001). Было также обнаружено, что AChE участвует в оркестровке формирования руки осьминога как во время регенерации, так и во время развития (Fossati et al., 2014).

В частности, когда ткань руки не регенерируется, AChE в основном активен в нервном канатике, где он, вероятно, выполняет свои холинергические функции. В регенерирующих руках AChE становится активным в нескольких других местах, таких как недифференцированная мезенхимальная ткань и вновь формирующаяся мускулатура. В частности, на первых этапах отрастания активность низкая и ограничивается мезенхимальной тканью кончика руки примерно до 20 дней после травмы. При появлении новых структур, таких как присоски, хроматофоры, мышцы и нервная система, активность АХЭ сильно возрастает и наблюдается активный миогенез.Этот процесс длится 2–3 недели, после чего активность AChE начинает снижаться, пока не вернется к нормальному уровню во всех тканях по завершении регенерации.

Четкая локализация AChE в ненейрональных местах в регенерирующих плечах предполагает, что AChE может участвовать в функциях, отличных от синаптической передачи в этих тканях, и может играть важную роль в морфогенезе ткани, как и у других регенерирующих животных. Фактически, AChE — это хорошо законсервированный фермент с множеством ролей в синаптических и внесинаптических местах.Эти «неклассические» роли, по-видимому, не связаны напрямую с каталитическими свойствами и могут даже не проявляться через каталитический сайт белка, который гидролизует ацетилхолин. Эти функции варьируются от клеточной пролиферации и дифференцировки до межклеточных взаимодействий, связанных с ранней адгезией клеток у нескольких видов (Layer and Willbold, 1995; Soreq and Seidman, 2001; Jiang and Zhang, 2008; Silman and Sussman, 2008). Эти результаты указывают на существование молекулярных путей, участвующих в регенерации, которые, по-видимому, сохраняются между головоногими и известными моделями животных и могут открыть возможность использования беспозвоночных, таких как головоногие, в качестве модельных систем для регенерации в трансляционной медицине.

Для достижения этой цели следующим фундаментальным шагом будет выполнение анализа клеточных клонов регенерирующих плеч с целью определения типа, положения и специфичности клеток в реконструирующем тканевом комплексе. Таким образом, мы сможем оценить существование плюрипотентных клеток-предшественников по сравнению с клетками-предшественниками, а также сателлитных клеток позвоночных, ассоциированных со взрослыми мышцами.

Резюме и перспективы

Регенерация — это сложный процесс, в котором задействован ряд клеточных механизмов, зависящих от филогенетического положения животного и ограничений развития тканей (Tiozzo and Copley, 2015).Из-за большого разнообразия видов многоклеточных животных трудно найти общие механизмы, участвующие в регенеративном процессе. Однако общие черты могут существовать в рамках филогенетических рамок. Изучение способности мышечной ткани к регенерации особенно интересно, поскольку у большинства мышечных генов и белков позвоночных есть гомологи беспозвоночных, которые должны правильно взаимодействовать, чтобы выполнять относительно похожие функции (Hooper and Thuma, 2005; Hooper et al., 2008; Søvik and Barron , 2013).Следовательно, гены и белки мышц беспозвоночных могут раскрыть общие принципы, которые можно применить как к другим животным, так и к людям.

Целью этого обзора является предоставление обзора того, как головоногие моллюски могут быть использованы для ответа на вопросы о регенерации мышц, которые не менее важны для позвоночных. Используя подход снизу вверх, мы показали сходство в базовой архитектуре сократительного механизма у поперечнополосатых осьминогов и типичных скелетных мышц позвоночных. Однако различия с другими видами животных действительно существуют в пределах индивидуальных белков сократительного аппарата головоногих моллюсков.Фактически, эволюция, кажется, отдала предпочтение сохранению «основных» структурных белков (таких как актин и миозин), определяющих механизм сокращения мышечных клеток, несмотря на белки (такие как тропомиозин), участвующие в тонкой регуляции его кинетики.

Затем мы рассмотрели «механистические» события и известные молекулярные пути, лежащие в основе морфогенеза конечностей в эмбриональном развитии и регенерации взрослых, чтобы найти возможную точку конвергенции с другими типами животных.Мы показываем, что головоногие моллюски, по-видимому, разделяют морфологию ранних стадий регенерации с другими животными, основываясь на формировании бластемоподобной области недифференцированных клеток, обильных сосудистых компонентов и низкого фибриллярного матрикса ВКМ. Возможность того, что эти факторы влияют на способность тканей к возобновлению роста, является одним из многих интересных открытых вопросов. Скелетные мышцы позвоночных имеют ограниченную способность к регенерации, и у них наблюдается рубцевание и фиброз, характеризующийся накоплением фибриллярных элементов при травме.Эти процессы могут внутренне ограничивать полное восстановление функции мышц (Middleton et al., 2012), поскольку большое количество физических барьеров для межклеточной коммуникации и ремоделирования тканей может отрицательно влиять на регенерацию (Jazwinska and Sallin, 2016). Хотя это один из ограничивающих факторов способности позвоночных к регенерации, головоногие моллюски могли развить тонкие механизмы регуляции состава и организации ВКМ во время регенерации, возможно, также за счет участия локально активных факторов роста.

На молекулярном уровне некоторые компоненты, участвующие в формировании и регенерации мускулатуры рук головоногих, по-видимому, сохраняются между головоногими и видами позвоночных. Тем не менее, отдельные факторы транскрипции, по-видимому, были задействованы специально для формирования мускулатуры у головоногих (например, NK4).

До сих пор неясно, как наше текущее понимание физиологии, развития и регенерации мышц головоногих моллюсков вписывается в филогенетические рамки. Однако, похоже, существует эволюционная устойчивость, которая сохраняет основные клеточные компоненты мышечной системы (такие как актомиозиновый комплекс), но допускает хорошо отработанный видоспецифичный механизм контроля.Таким образом, регенеративная способность могла развиваться вместе с клеточными способностями и ограничениями, действующими от гена к морфологии и функции на любом уровне сложности животных. Связаны ли регенеративные способности со структурными различиями в составе мышц, и каким образом, остается спорным, но это будет интересный вопрос для решения в свете эволюции животных (Katz, 2016).

Хотя все вышеупомянутые области исследований все еще требуют более детального изучения, мы полагаем, что текущие усилия по исследованию головоногих могут позволить найти дивергентные, а также консервативные морфологические структуры и молекулярные пути, которые могут быть активированы у ряда видов животных способствовать регенерации.Таким образом, головоногие моллюски и вообще беспозвоночные могут стать ступенькой для понимания возможностей регенерации многоклеточных животных.

Авторские взносы

Все авторы внесли свой вклад в написание этого обзора. В частности, LZ написал для параграфа «Нейромышечная система головоногих моллюсков», PI написал параграф «Краткий обзор истории исследований регенерации головоногих моллюсков», MN написал параграф «Молекулярные пути, лежащие в основе формирования мышц головоногих во время развития», — написал SF для параграф «Молекулярные пути, лежащие в основе формирования руки при регенерации.Л.З. и М.Н. вычитывают весь текст.

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить профессора Бенни Хохнера за критическое чтение и предложения к рукописи.

Сокращения

AChE, ацетилхолинэстераза; EGF, фактор роста эпидермиса; ECM, внеклеточный матрикс; FGF, фактор роста фибробластов; Хх, ёжик; MRF — миогенные регуляторные факторы; Ptc, пропатчен; PDGF, фактор роста тромбоцитов; PSP, постсинаптические потенциалы; SR, саркоплазматический ретикулум; Дхх, звуковой ежик; VEGF, фактор роста эндотелия сосудов.

Список литературы

Адам, В. (1937). Notes sur les Céphalopodes. VII. Sur un cas de регенерация chez Sepioteuthis lessoniana Lesson, 1830. Bull. Mus. R. Hist. Nat. Бельг. 13, 1–4.

Олдрич, Ф.А., и Олдрич, М.М. (1968). О регенерации щупальцевого плеча гигантского кальмара Architeuthisdux Steenstrup (Decapoda, Architeuthidae). банка. J. Zool. 46, 845–847. DOI: 10.1139 / z68-120

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аспиазу, Н., и Фраш, М. (1993). жестянщик и волынка: два гомео-бокса гена, которые определяют судьбы клеток в дорсальной мезодерме дрозофилы. Genes Dev. 7, 1325–1340. DOI: 10.1101 / gad.7.7b.1325

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Bandel, K., and Boletzky, S. v. (1988). «Особенности развития и функциональная морфология, необходимые для реконструкции ранних жесткоподобных головоногих моллюсков», в книге Cephalopods — Present and Past , ред. J. Wiedmann and J.Кулльманн (Штутгарт: Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung), 229–246.

Белло, Г. (1995). Регенерация Hectocotylus у пойманных в дикой природе кальмаров. J. Mar. Biol. Доц. U. K. 75, 491–494. DOI: 10.1017 / S0025315400018336

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Берри А., Витале А., Карер К. и Аллева Е. (2015). Руководящие принципы ЕС по уходу и благополучию «исключительного класса беспозвоночных» в научных исследованиях. Ann. Ist. Как дела. Sanità 51, 274–276.DOI: 10.4415 / ANN_15_04_04

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бодмер Р. (1993). Ген жестянщик необходим для спецификации висцеральной мышцы сердца у дрозофилы. Развитие 118, 719–729.

Google Scholar

Boletzky, S. v. (2003). Биология ранних стадий жизни головоногих моллюсков. Adv. Mar. Biol. 44, 143–203. DOI: 10.1016 / S0065-2881 (03) 44003-0

CrossRef Полный текст

Боун, К., Браун, Э.Р. и Ашер М. (1995). «Структура и физиология мышечных волокон головоногих моллюсков», в Cephalopod Neurobiology , ред. Н. Дж. Эбботт, Р. Уильямсон и Л. Мэддок (Oxford: Oxford University Press), 301–329.

Google Scholar

Bone, Q., Packard, A., и Pulsford, A. L. (1982). Холинергическая иннервация мышечных волокон кальмаров. J. Mar. Biol. 62, 193–199. DOI: 10.1017 / S002531540002021X

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бонно-Понтичелли, Л., и Бассалья Ю. (2014). Развитие головоногих моллюсков: чему мы можем научиться на различиях. OA Биология 2, 6.

Google Scholar

Борицки А.Г., Бранк Б., Таджбахш С., Бэкингем М., Чианг К. и Эмерсон К. П. младший (1999). Sonic hedgehog контролирует определение эпаксиальных мышц посредством активации Myf5. Разработка 126, 4053–4063.

Google Scholar

Брен-Маттисон, Ю., и Олвин, Б. Б. (2002). Sonic hedgehog подавляет терминальную дифференцировку миобластов конечностей, принадлежащих к медленному клону мускулов. Dev. Биол. 242, 130–148. DOI: 10.1006 / dbio.2001.0528

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брок, Дж. (1886). Indische Cephalopoden. Zool. Джарб. 2, 591–593.

Каллан, Х. Г. (1939). Отсутствие полового гормона, контролирующего регенерацию гектокотиля у Octopus vulgaris Lam. Pubbl. Стаз. Zool. Неаполь 18, 15–19.

Карлини Д. Б., Рис К. С. и Грейвс Дж. Э. (2000).Эволюция семейства генов актина и филогения жесткокрылых головоногих моллюсков (Mollusca: Cephalopoda). Mol. Биол. Evol. 17, 1353–1370. DOI: 10.1093 / oxfordjournals.molbev.a026419

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чантлер, П. Д. (1983). «Биохимические и структурные аспекты мышц моллюсков» в The Mollusca Vol. 4, Physiology Part 1 , eds. А. С. М. Саледдин и К. М. Уилбур (Нью-Йорк, Нью-Йорк: Academic Press).

Google Scholar

Дингеркус, Г., и Санторо, Э. Д. (1981). Регенерация роговицы у тихоокеанского гигантского осьминога, octopus-dofleini и обыкновенного осьминога, O. vulgaris . Experientia 37, 368–369. DOI: 10.1007 / BF01959867

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Duval, P., Chichery, M. P., and Chichery, R. (1984). Захват добычи каракатицей ( Sepia officinalis L): экспериментальное исследование двух стратегий. Behav. Процесс. 9, 13–21. DOI: 10.1016 / 0376-6357 (84) -4

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Эванс, С. М., Ян, В., Мурильо, М. П., Понсе, Дж. И Папалопулу, Н. (1995). tinman, ген гомеобокса Drosophila, необходимый для спецификации сердца и висцеральной мезодермы, может быть представлен семейством генов у позвоночных: XNkx-2.3, вторым гомологом tinman у позвоночных. Разработка 121, 3889–3899.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Файнштейн, Н., Нешер, Н., Хохнер, Б. (2011). Функциональная морфология нервно-мышечной системы руки Octopus vulgaris . Vie Milieu 61, 219–229.

Google Scholar

Féral, J. (1978). La Regeneration des bras de la seiche Sepia officinalis L. (Cephalopoda, Sepioidea) I. Étude morphologique. Cah. Биол. 19 марта, 355–361.

Féral, J. (1979). La Regeneration des bras de la seiche Сепия лекарственная L.(Головоногие, Sepioidea) II. Étude histologique et cytologique. Cah. Биол. Mar. 20, 29–42.

Féral, J. (1988). Заживление ран после ампутации руки у Sepia officinalis (Cephalopoda, Sepioidea). J. Invert. Патол. 52, 380–388. DOI: 10.1016 / 0022-2011 (88) -3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Fiorito, G., Affuso, A., Anderson, D. B., Basil, J., Bonnaud, L., Botta, G., et al. (2014). Головоногие в нейробиологии: правила, исследования и 3R. Инверт. Neurosci. 14, 13–36. DOI: 10.1007 / s10158-013-0165-x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Флори Э., Дубас Ф. и Хэнлон Р. Т. (1985). Доказательства того, что L-глутамат является передатчиком мотонейронов, иннервирующих мышцы хроматофора кальмаров. Комп. Biochem. Physiol. C Комп. Pharmacol. 82C, 259–268. DOI: 10.1016 / 0742-8413 (85)

-4

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фоссати, С. М., Бенфенати, Ф., и Зулло, Л. (2011). Морфологическая характеристика руки Octopus. Vie Milieu 61, 191–195.

Google Scholar

Фоссати, С. М., Кандиани, С., Нёдл, М. Т., Маральяно, Л., Пеннуто, М., Домингес, П. и др. (2014). Идентификация и экспрессия ацетилхолинэстеразы в плече Octopus vulgaris Развитие и регенерация: консервативная роль ACHE? Mol. Neurobiol. 52, 45–56. DOI: 10.1007 / s12035-014-8842-2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фоссати, С.М., Карелла, Ф., Де Вико, Г., Бенфенати, Ф., и Зулло, Л. (2013). Регенерация руки осьминога: роль ацетилхолинэстеразы во время морфологической модификации. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 447, 93–99. DOI: 10.1016 / j.jembe.2013.02.015

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фокс, Л. Э., и Ллойд, П. Э. (1999). Глутамат является быстрым возбуждающим передатчиком в некоторых буккальных нервно-мышечных синапсах при аплизии. J. Neurophysiol. 82, 1477–1488.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Гримальди, А., Tettamanti, G., Acquati, F., Bossi, E., Guidali, M. L., Banfi, S., et al. (2008). Гомолог ежа участвует в формировании мышц и организации мантии Sepia officinalis (mollusca). Dev. Дин. 237, 659–671. DOI: 10.1002 / dvdy.21453

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гримальди А., Теттаманти Г., Бривио М. Ф., Валвассори Р. и Де Эгилеор М. (2004a). Дифференциация медленных и быстрых волокон в щупальцах Sepia officinalis (Mollusca). Dev. Разница в росте. 46, 181–193. DOI: 10.1111 / j.1440-169X.2004.00738.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гримальди А., Теттаманти Г., Ринальди Л., Бривио М. Ф., Кастеллани Д. и Эгилеор М. Д. (2004b). Мышечная дифференцировка щупалец Sepia officinalis (Mollusca) регулируется белками, связанными с мышечными регуляторными факторами (MRF). Dev. Разница в росте. 46, 83–95. DOI: 10.1111 / j.1440-169X.2004.00725.х

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Gutfreund, Y., Flash, T., Fiorito, G., and Hochner, B. (1998). Паттерны активации мышц рук, участвующие в движениях осьминога при достижении цели J Neurosci. 18, 5976–5987.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Gutfreund, Y., Flash, T., Yarom, Y., Fiorito, G., Segev, I., and Hochner, B. (1996). Организация движений рук осьминога: модельная система для изучения управления гибкими руками. J. Neurosci. 16, 7297–7307.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Gutfreund, Y., Matzner, H., Flash, T., and Hochner, B. (2006). Паттерны двигательной активности изолированного нервного шнура руки осьминога. Биол Бык . 211, 212–22. DOI: 10.2307 / 4134544

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хупер, С. Л., Хоббс, К. Х. и Тума, Дж. Б. (2008). Мышцы беспозвоночных: тонкая и толстая филаментная структура; молекулярная основа сокращения и его регуляции, ловля и асинхронность мышцы. Prog. Neurobiol. 86, 72–127. DOI: 10.1016 / j.pneurobio.2008.06.004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дом, м. (1988). «Основные особенности эволюции головоногих моллюсков» в: Cephalopods — Present and Past , ред. J. Wiedmann и J. Kullmann (Stuttgart: Schweizerbart’sche Verlagsbuchhandlung), 1–16.

Жоспен М., Жакмон В., Мариоль М. К., Сегалат Л. и Аллард Б. (2002). Зависимый от напряжения Ca2 + канал L-типа EGL-19 контролирует функцию мышц стенки тела у Caenorhabditis elegans . J. Cell Biol. 159, 337–348. DOI: 10.1083 / jcb.200203055

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кир, В. М. (1985). Мускулатура руки и щупалец кальмаров: ультраструктурные доказательства функциональных различий. J. Morphol. 185, 223–239. DOI: 10.1002 / jmor.1051850208

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кир, В. М. (1996). Развитие мышц у кальмаров: ультраструктурная дифференциация специализированного типа мышечных волокон. J. Morphol. 229, 271–288.

Google Scholar

Кир, В. М. и Шахат, Ф. Х. (1992). Биохимическое сравнение быстро и медленно сокращающихся мышц кальмаров. J. Exp. Биол. 168, 41–56.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Кочегаров А., Лемански Л. Ф. (2016). Новые тенденции в регенерации сердца: обзор. J. Stem Cells Regen. Med. 12, 61–68.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Крогер, Б.(2011). Размер имеет значение — Анализ шрамов от восстановления панциря у эндоцеридных головоногих моллюсков. Fossil Rec. 14, 109–118. DOI: 10.5194 / fr-14-109-2011

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Крогер Б. и Кеупп Х. (2004). Парадокс выживаемости — отчет о восстановленной перфорации syn vivo в наутилоидном фрагмоконе. Lethaia 37, 439–444. DOI: 10.1080 / 00241160410002171

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ланге, М. М. (1920). О регенерации и более тонком строении рук головоногих. J. Exp. Zool. 31, 1–57. DOI: 10.1002 / jez.1400310102

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Layer, P. G., and Willbold, E. (1995). Новые функции холинэстераз в развитии, физиологии и болезнях. Prog. Histochem. Cytochem. 29, 1–94.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Ли, П. Н., Каллартс, П., Де Куэ, Х. Г. и Мартиндейл, М. К. (2003). Hox-гены головоногих моллюсков и происхождение морфологических новинок. Nature 424, 1061–1065.DOI: 10.1038 / nature01872

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Р. Ю., Лобель, Л., Хенгартнер, М., Хорвиц, Х. Р., и Эйвери, Л. (1997). Мутации в субъединице alpha1 L-типа потенциал-активируемого канала Ca2 + вызывают миотонию у Caenorhabditis elegans . EMBO J. 16, 6066–6076. DOI: 10.1093 / emboj / 16.20.6066

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Леви, Г., Флэш, Т., и Хохнер, Б.(2015). Координация рук при ползании осьминога включает уникальные стратегии управления моторикой. Curr. Биол. 25, 1195–1200. DOI: 10.1016 / j.cub.2015.02.064

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Леви, Г., Нешер, Н., Зулло, Л., и Хохнер, Б. (2016). «Двигательный контроль у мягкотелых животных — осьминогов» в Оксфордском справочнике по нейробиологии беспозвоночных , изд. Дж. Х. Бирн (Oxford University Press).

Лю П., Чен Б. и Ван З.W. (2011). Щелевые соединения синхронизируют потенциалы действия и переходные процессы Ca2 + в мышце стенки тела Caenorhabditis elegans . J. Biol. Chem. 286, 44285–44293. DOI: 10.1074 / jbc.M111.2

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лю К., Чен Б., Гайер Э., Джоши Дж. И Ван З. В. (2006). Щелевые соединения с низкой проводимостью обеспечивают специфическое электрическое соединение в мышечных клетках стенки тела Caenorhabditis elegans . Дж.Биол. Chem. 281, 7881–7889. DOI: 10.1074 / jbc.M512382200

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лютер, П. К. (2009). Z-диск мышцы позвоночного: якорь саркомера для структуры и передачи сигналов. J. Muscle Res. Cell Motil. 30, 171–185. DOI: 10.1007 / s10974-009-9189-6

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мэрион, Э. Б., Саари, Б., и Андерсон, П. (1998). Мышечно-специфические функции каналов рианодиновых рецепторов у Caenorhabditis elegans . J. Cell Sci. 111, 2885–2895.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Мацнер, Х., Гутфройнд, Ю., Хохнер, Б. (2000). Нервно-мышечная система гибкой руки осьминога: физиологическая характеристика. J. Neurophysiol. 83, 1315–1328.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Мэй, Р. М. (1933). Формирование нервных окончаний в дыхательных путях регулярных бюстгальтеров цефалопода Octopus vulgaris Lam. Ann. Стаз. Océanogr. Salammbô 7, 1–16.

Минакши, В. Р., Мартин, А. В., и Уилбур, К. М. (1974). Ремонт скорлупы в Nautilus macromphalus . Mar. Biol. 27, 27–35. DOI: 10.1007 / BF00394757

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Миддлтон, К. К., Барро, В., Мюллер, Б., Терада, С., и Фу, Ф. Х. (2012). Оценка эффектов терапии богатой тромбоцитами плазмой (PRP), участвующей в заживлении травм мягких тканей, связанных со спортом. Iowa Orthop. J. 32, 150–163.

PubMed Аннотация | Google Scholar

Мотояма К., Ишизаки С., Нагашима Ю. и Шиоми К. (2006). Тропомиозины головоногих моллюсков: идентификация в качестве основных аллергенов и молекулярное клонирование. Food Chem. Toxicol. 44, 1997–2002. DOI: 10.1016 / j.fct.2006.06.018

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мунеока Ю. и Тварог Б. (1983). «Нервно-мышечная передача и связь возбуждения-сокращения в мышцах моллюсков», в The Mollusca, Vol.4, Physiology Part 1 , ред. A. S. M. Saleuddin и K. M. Wilbur (New York, NY: Academic Press), 35–76.

Мурата М., Исии М. и Осако М. (1981). О регенерации щупальца океанического кальмара, Ommastrephes bartramii (Lesueur). Bull. Хоккайдо Рег. Рыбы. Res. Лаборатория. 46, 1–14.

Навет, С., Бассалья, Ю., Барат, С., Мартин, М., и Бонно, Л. (2008). Развитие соматических мышц у Sepia officinalis (головоногие моллюски): новая роль NK4. Dev. Дин. 237, 1944–1951. DOI: 10.1002 / dvdy.21614

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нёдль, М. Т., Фоссати, С. М., Домингес, П., Санчес, Ф. Дж., И Зулло, Л. (2015). Изготовление руки осьминога. Evodevo 6, 19. DOI: 10.1186 / s13227-015-0012-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Нёдль, М. Т., Кербл, А., Вальцль, М. Г., Мюллер, Г. Б., и де Куэ, Г. Г. (2016). Коронка руки головоногого моллюска: формирование и дифференциация придатков у кальмара гавайского бобтейла Euprymna scolopes . Перед. Zool. 13:44. DOI: 10.1186 / s12983-016-0175-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Норман М. Д. (1992). Ameloctopus litoralis , gen.et sp. ноя (Cephalopoda: Octopodidae), новый мелководный осьминог из тропических вод Австралии. Инверт. Syst. 6, 567–582. DOI: 10.1071 / IT97

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Очиай, Ю., Ватабе, С., и Ван, Г. (2013). Структурные и филогенетические профили мышечных актинов головоногих моллюсков. J. Basic Appl. Sci. 9, 606–614. DOI: 10.6000 / 1927-5129.2013.09.77

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Озернюк, Н. Д. (2004). Сравнительные особенности миогенеза у беспозвоночных, у низших и высших позвоночных. Русс. J. Dev. Биол. 35, 360–369. DOI: 10.1023 / B: RUDO.0000049609.55387.dc

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рокни Д., Хохнер Б. (2002). Ионные токи, лежащие в основе быстрых потенциалов действия в косо-полосатых мышечных клетках руки осьминога. J. Neurophysiol. 88, 3386–3397. DOI: 10.1152 / jn.00383.2002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сандерс, Г. Д., Янг, Дж. З. (1974). Повторное появление специфических цветовых узоров после регенерации нерва у осьминога. Proc. R. Soc. Лондон. B Biol. Sci. 186, 1–11. DOI: 10.1098 / rspb.1974.0031

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Серени, Э., и Янг, Дж. З. (1932). Нервная дегенерация и регенерация головоногих моллюсков. Pubbl. Стаз. Zool. Неаполь 12, 173–208.

Шоу, Т. Дж., Осборн, М., Понте, Г., Фиорито, Г., и Эндрюс, П. Л. (2016). Механизмы закрытия ран после острой травмы руки у Octopus vulgaris . Zool. Lett. 2, 8. DOI: 10.1186 / s40851-016-0044-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шигено, С., Сасаки, Т., Моритаки, Т., Касугай, Т., Векчионе, М., и Агата, К. (2008). Эволюция комплекса головы головоногих моллюсков путем сборки нескольких частей тела: данные эмбрионального развития Nautilus. J. Morphol. 269, 1–17. DOI: 10.1002 / jmor.10564

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сингер М., Дэвис М. Х. и Арковиц Э. С. (1960). Активность ацетилхолинэстеразы в регенерирующих передних конечностях взрослого тритона, Triturus. J. Embryol. Exp. Морфол. 8, 98–111.

Google Scholar

Sommese, L., Zullo, A., Schiano, C., Mancini, F. P., and Napoli, C. (2017). Возможное восстановление мышц сердечно-сосудистой системы человека.Стволовая клетка Ред. . 13, 170–191. DOI: 10.1007 / s12015-016-9711-3

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Srivatsan, M., and Peretz, B. (1997). Ацетилхолинэстераза способствует регенерации нейритов в культивируемых взрослых нейронах аплизии. Неврология 77, 921–931. DOI: 10.1016 / S0306-4522 (96) 00458-7

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стинструп, Дж. Дж. (1856 г.). Hectocotyldannelsen hos Octopodslaegterne Argonauta og Tremoctopus, единственный вид из лигненде Dannelser hos Blaeksprunt-terne и Almindelighed. К. Данске Виденск. Сельск. Skr. 5 Р. 4, 186–215.

Steinmetz, P. R., Kraus, J. E., Larroux, C., Hammel, J. U., Amon-Hassenzahl, A., Houliston, E., et al. (2012). Независимая эволюция поперечнополосатых мышц у книдарий и билатерий. Природа 487, 231–234. DOI: 10.1038 / природа11180

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сумбре, Г., Фиорито, Г., Флэш, Т., и Хохнер, Б. (2005). Двигательное управление гибкими руками осьминога. Природа 433, 595–596.DOI: 10.1038 / 433595a

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сумбре, Г., Фиорито, Г., Флэш, Т., и Хохнер, Б. (2006). Осьминоги используют человеческую стратегию для управления точными двухточечными движениями рук. Curr. Биол. 16, 767–772. DOI: 10.1016 / j.cub.2006.02.069

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Сумбре, Г., Гутфройнд, Ю., Фиорито, Г., Флэш, Т., и Хохнер, Б. (2001). Контроль разгибания рук осьминога с помощью периферийной моторной программы. Наука 293, 1845–1848. DOI: 10.1126 / science.1060976

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Tajbakhsh, S., Rocancourt, D., Cossu, G., and Buckingham, M. (1997). Новое определение генетических иерархий, контролирующих миогенез: Pax-3 и Myf-5 действуют выше MyoD. Cell 89, 127–138. DOI: 10.1016 / S0092-8674 (00) 80189-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тейлор, Д. А., Сампайо, Л. С., и Гобин, А. (2014). Создание новых сердец: обзор тенденций в инженерии сердечной ткани. Am. J. Transplant. 14, 2448–2459. DOI: 10.1111 / ajt.12939

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тейлор, М. В. (1998). Развитие мышц: путь транскрипции в миогенезе. Curr. Биол. 8, R356 – R358. DOI: 10.1016 / S0960-9822 (98) 70221-0

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст

Тиоццо, С., Копли, Р. Р. (2015). Переосмысление регенерации многоклеточных животных: подход evo -dev. Перед. Ecol.Evol. 23:67. DOI: 10.3389 / fevo.2015.00067

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тресслер, Дж., Мэддокс, Ф., Гудвин, Э., Чжан, З., и Тублиц, Н. Дж. (2014). Регенерация руки у двух видов каракатиц Sepia officinalis и Sepia pharaonis . Инверт. Neurosci. 14, 37–49. DOI: 10.1007 / s10158-013-0159-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Verrill, A.E. (1881). Восстановление утраченных частей в кальмаре ( Loligo Pealei ). Am. J. Sci. 7, 489–490. DOI: 10.1080 / 00222

9459561

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Войт, Дж. Р. (1992). Движение, травмы и рост представителей естественной популяции тихоокеанского карликового осьминога, Octopus digueti . J. Zool. 228, 247–263. DOI: 10.1111 / j.1469-7998.1992.tb04606.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Уотерстон, Р. Х. (1988). «Мускул» в Нематода Caenorhabditis elegans , ред В.Б. Вуд (Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк: Лаборатория Колд-Спринг-Харбор), 281–335.

Уэллс, М. Дж. (1983) «Циркуляция у головоногих моллюсков», в The Mollusca , Vol. 5, Physiology, Part 2 , eds A. S. M. Saleuddin K. M. Wilbur (New York, NY: Academic Press), 239–290.

Google Scholar

Уэллс, М. Дж. (1985). Факторы, влияющие на реакцию на Mysis только что вылупившейся сепии. Поведение 13, 96–111. DOI: 10.1163 / 156853958X00055

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Екутиели, Ю., Сагив-Зохар, Р., Ааронов, Р., Энгель, Ю., Хохнер, Б., и Флэш, Т. (2005a). Динамическая модель руки осьминога: I. Биомеханика движения осьминога в движении. J. Neurophysiol. 94, 1443–1458. DOI: 10.1152 / jn.00684.2004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Yekutieli, Y., Sagiv-Zohar, R., Hochner, B., and Flash, T. (2005b). Динамическая модель руки осьминога. II. Контроль достигаемых движений. J. Neurophysiol. 94, 1459–1468.DOI: 10.1152 / jn.00685.2004

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янг, Дж. З. (1971). Анатомия нервной системы Octopus vulgaris , изд. Дж. З. Янг (Oxford: Oxford University Press).

Google Scholar

Зулло, Л., Фоссати, С. М., и Бенфенати, Ф. (2011). Передача сенсорных ответов в периферической нервной системе руки Octopus vulgaris . Vie Milieu 61, 197–201.

Google Scholar

Зулло, Л., Сумбре, Г., Агнисола, К., Флэш, Т., и Хохнер, Б. (2009). Несоматотопическая организация высших двигательных центров осьминога. Curr. Биол. 19, 1632–1636. DOI: 10.1016 / j.cub.2009.07.067

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Восстановление продовольственной и сельскохозяйственной системы

Актуальность трансформации продовольственной системы никогда не была такой острой. Нам необходимо перейти от снижения вреда к восстановлению и повышению устойчивости самой продовольственной системы.Согласование на уровне повестки дня принципов и результатов по восстановлению укрепит экономическое обоснование того, что частный сектор может принять и принять меры по восстановительным методам.

От устойчивости к восстановлению в сельском хозяйстве
Более 30 лет назад термин «устойчивое развитие» был популяризирован в отчете Брундтланд, где он определялся как «удовлетворение потребностей настоящего без ущерба для способности будущих поколений удовлетворять свои собственные потребности». потребности ».Концепция устойчивости впоследствии широко использовалась в различных отраслях и секторах для определения границ пересечения социальных, экономических и экологических аспектов.

Однако в последнее десятилетие также наблюдается растущее беспокойство по поводу этого вездесущего термина, особенно в пищевой и сельскохозяйственной промышленности из-за его основной философии, заключающейся в простом причинении меньшего вреда. Многие представители отрасли призывают к смене парадигмы — от ограничения вреда для окружающей среды и общества к сосредоточению внимания на повышении устойчивости и ускорении восстановления самой системы (как показано на рисунке ниже).Неоднократно подчеркивалась необходимость в устойчивых и восстанавливающих системах, но сейчас они имеют большее значение, чем когда-либо, поскольку мы живем и работаем в разгар глобальной пандемии.

Рисунок 1: Взаимосвязь между устойчивостью и восстановлением от программы «Земля к рынку» Института солёного мяса

Растущее движение возрождения в сельском хозяйстве
Форум будущего определяет восстановительное сельское хозяйство как «подход к сельскому хозяйству, который возвращает в окружающую среду и общество больше, чем это вынимает ».В большинстве случаев это включает повышенное внимание к улучшению здоровья почвы и повышению устойчивости экосистем и социальных институтов, которые его поддерживают — ключевых критериев, которые позволят естественным системам восстанавливаться и пополняться. Состояние почв в настоящее время серьезно ухудшается, более трети почв планеты уже деградировали, и ожидается, что к 2050 году эта доля превысит 90 процентов. Однако, по оценкам, восстановление лишь 12 процентов деградированных сельскохозяйственных земель к 2030 году приведет к к увеличению доходов мелких землевладельцев на 35-40 миллиардов долларов США в год и кормлению дополнительных 200 миллионов человек в год.

Правительства, организации гражданского общества и сами компании принимают меры к тому, чтобы их деятельность поддерживала обновление здоровых почв и природных систем. Инициатива 4 на 1000, запущенная на COP21, объединяет представителей государственного и частного секторов для поддержки управления землями и почвами для обеспечения устойчивости сельскохозяйственных систем. Точно так же коалиция OP2B, состоящая из пищевых и сельскохозяйственных компаний и исследовательских организаций, работает над поддержкой биоразнообразия и системных изменений в сельскохозяйственной отрасли, при этом один из их ключевых столпов посвящен поддержке методов восстановления.

Необходимость согласования для восстановления естественных систем
В настоящее время существует множество подходов, которые подпадают под «восстановление» сельскохозяйственной системы, от целостных концепций, таких как естественное земледелие с нулевым бюджетом, агроэкология и круговое земледелие, до конкретных методов, таких как нулевая обработка почвы. и сбор урожая, среди прочего. Регенеративное сельское хозяйство с помощью этих различных подходов и методов уникально, поскольку оно не опирается на стандартный набор разрозненных методов, а на сочетание методов, основанных на контексте земли и ее экосистем, типа фермы, отрасли и региона.Тем не менее, необходимо согласовать восстановительные принципы и результаты на уровне повестки дня, чтобы определить бизнес-запросы компаний и сосредоточить усилия со стороны частного сектора.

Тем не менее, был достигнут некоторый прогресс в согласовании с такими программами, как Инициатива по почвенному углероду, которая разрабатывает проверяемый стандарт для методов регенерации, и Инициатива по проверке экологических результатов, которая работает над сертификацией компаний, производящих пищевые продукты и волокно, в их деятельности по регенерации. .По мере того, как все больше компаний начинают применять методы регенерации, потребность в стандартной структуре принципов и результатов регенеративного сельского хозяйства становится жизненно важной для обеспечения реального прогресса на местах.

Что дальше?
В рамках World Benchmarking Alliance, Food and Agriculture Benchmark будет первым в своем роде для оценки ведущих компаний во всей продовольственной системе, от фермы до вилки. В тесте будут участвовать 350 компаний по множеству тем, касающихся окружающей среды, питания и социальной интеграции, где требуются срочные меры частного сектора.Посредством исследований и взаимодействия мы стремимся работать с экспертами, чтобы понять, как мы можем согласовать восстановительные средства производства и еще больше укрепить аргументы в пользу преобразования продовольственной системы.

Методологическая основа для контрольного показателя, представленная в кулуарах Политического форума высокого уровня, подчеркивает ключевые аспекты, в которых предприятия могут активизироваться и внести свой вклад в устойчивую трансформацию продовольственной системы. Мы с нетерпением ждем возможности участвовать в консультациях и диалогах с ключевыми заинтересованными сторонами из сферы продовольствия и сельского хозяйства, которые помогут нам пройти следующие этапы разработки методологии и мероприятий по взаимодействию.